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Contração do Músculo Esquelético

O músculo esquelético é um músculo estriado, que contém estruturas contrateis organizadas conhecidas como sarcómeros. Estes são compostos de miofilamentos sobrepostos: actina e miosina. Quando chega um impulso nervoso de um neurónio motor, o sinal desencadeia um potencial de ação (PA) no sarcolema (membrana da célula muscular), estimulando a libertação de iões de Ca do retículo sarcoplasmático (RS) para dentro da célula muscular. O Ca causa uma alteração conformacional nas proteínas reguladoras (troponina e tropomiosina), expondo os locais de ligação da miosina nos filamentos de actina. Usando a energia do ATP, as cabeças de miosina puxam a miosina ao longo da actina, encurtando o sarcómero, o que culmina na contração muscular. O ATP pode ser produzido por mecanismos anaeróbicos e aeróbicos, sendo que a fonte primária de energia ATP numa determinada fibra muscular, determina as suas características funcionais.

Última atualização: 19 Apr, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Visão Geral do Tecido Muscular Esquelético

Características primárias do tecido muscular

  • Contratibilidade: capacidade de contrair/encurtar o seu comprimento
  • Excitabilidade: capacidade de resposta a estímulos (incluindo elétricos, hormonais e mecânicos)
  • Extensibilidade: capacidade de estender/esticar
  • Elasticidade: capacidade de recuar/retornar à forma normal quando a tensão é libertada

Revisão da anatomia do músculo esquelético

  • Sarcoplasma:
    • Citoplasma da célula muscular
    • Contém grandes quantidades de mioglobina e glicogénio
  • Sarcolema:
    • Membrana da célula muscular
    • Contém túbulos transversais (túbulos T):
      • Canais no sarcolema que se extendem da superfície da célula muscular ao sarcoplasma e em redor das miofibrilas
      • Permitem que os potenciais de ação se difundam rapidamente para as miofibrilas
  • Retículo sarcoplasmático (RS):
    • RE especializado que contém altos níveis de Ca2+
    • Cisterna terminal: parte do RS que reveste os túbulos T → quando os potenciais de ação chegam, o RS é imediatamente estimulado a libertar Ca2+ via recetores nas cisternas terminais
    • RS longitudinal: corre longitudinalmente, ao longo dos miofilamentos

Miofilamentos

Os miofilamentos são proteínas individuais que, em conjunto, permitem a ocorrência de contração muscular.

  • Sarcómeros: estruturas contrateis formadas por sobreposição de miofilamentos de actina e miosina
  • Miosina:
    • Filamentos espessos e retos dispostos em paralelo
    • Tem um eixo principal e uma cabeça globular em cada extremidade
  • Actina:
    • Filamentos finos feitos de 2 filamentos de proteínas longos e enrolados
    • Conectada entre si na linha Z dos sarcómeros
    • Localizada entre cada filamento de miosina
  • Proteínas reguladoras:
    • Regulam a ligação da actina à miosina
    • Tropomiosina: proteína em forma de corda que cobre os locais de ligação da miosina na actina
    • Troponina:
      • Troponina C (TnC): contém sítios de ligação para Ca2+
      • Troponina I (TnI): inibe a ligação de actina e miosina
      • Troponina T (TnT): conecta as outras troponinas à tropomiosina
Structure of actin and myosin

Estrutura da actina (filamento fino) e miosina (filamento espesso): Observar a cabeça globular na miosina. Os pontos amarelos na actina representam os locais de ligação da miosina, que são cobertos pela tropomiosina em estado de repouso. As troponinas contêm os sítios de ligação ao Ca e, quando o Ca está presente, induzem uma alteração conformacional no complexo troponina-tropomiosina, expondo os sítios de ligação da miosina na actina. Quando a miosina se liga à actina e a energia do ATP está presente, ocorre a contração muscular.

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Revisão da estrutura do sarcómero

As miofibrilas, quando observadas ao microscópio, estão organizadas num padrão que cria diferentes faixas e zonas. Estas bandas são criadas pela sobreposição de filamentos de actina e miosina.

  • Linha Z (também denominada banda Z ou disco Z) :
    • Ancora e separa 1 sarcómero de outro
    • Um sarcómero é definido como a região entre 2 linhas Z
  • Bandas anisotrópicas (bandas A):
    • Faixas escuras à microscopia → truque de memória: “dark” has an “A” in it (“escuro” tem um “A” dentro dele)
    • Formadas pela totalidade do comprimento dos filamentos espessos de miosina, que incluem filamentos de actina sobrepostos nas extremidades
  • Bandas isotrópicas (bandas I):
    • Faixas de luz à microscopia → truque de memória: “light” has an “I” in it (“luz” tem um “I” dentro dela)
    • Consistem apenas em filamentos finos de actina
    • As bandas I estão entre as bandas A e incluem a linha Z.
  • Zona H:
    • Zona mais clara no meio da banda A
    • Consiste apenas em filamentos de miosina → exclui as extremidades da miosina que se sobrepõem à actina
  • Bandas M:
    • Linha fina e escura no centro da zona H
    • As proteínas de ligação à miosina ligam-se aqui
A estrutura microscópica de dois sarcômeros adjacentes

Diagrama que descreve a estrutura microscópica de dois sarcómeros adjacentes: um sarcómero é a área entre as linhas Z.
Banda A: banda anisotrópica
Banda I: banda isotrópica

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Inervação das Fibras Musculares Esqueléticas

A contração das células do músculo esquelético requer estimulação por um potencial de ação com origem nos neurónios motores somáticos.

A junção neuromuscular (JNM)

  • Também denominada placa terminal
  • Sinapse (ou seja, conexão) entre uma célula do músculo esquelético e o neurónio motor
  • Cada célula do músculo esquelético (ou seja, fibra muscular) tem 1 JNM em torno do ponto médio da célula.
  • Botão sináptico: tumefação na extremidade do neurónio motor
  • Placa motora terminal: depressão no sarcolema da fibra muscular adjacente, em estreita relação com o botão sináptico
  • Fenda sináptica: espaço entre o botão sináptico e a placa motora
  • Célula de Schwann: célula especializada que envolve e protege a JNM

Processo de transmissão de um sinal neuronal para a célula muscular

  • A acetilcolina (ACh) é libertada das vesículas sinápticas no botão sináptico.
  • A ACh atravessa a fenda sináptica.
  • A ACh liga-se e ativa os recetores na placa motora (há aproximadamente 50 milhões de recetores de ACh por JNM)
  • Acetilcolinesterase (AChE): quebra a ACh libertada na fenda sináptica com o objetivo de “desligar” o sinal

Unidades motoras

  • Grupo de fibras musculares que trabalham juntas, controladas por um único neurónio motor
  • Unidades motoras pequenas:
    • Apenas algumas fibras musculares por neurónio
    • Permite o controlo muscular fino
    • Exemplo: músculos oculares
  • Grandes unidades motoras:
    • Até várias centenas de fibras musculares inervadas por um único neurónio
    • Exemplo: grandes músculos posturais
Representação de uma unidade motora

Representação de uma unidade motora: Um único neurónio motor inerva várias fibras musculares diferentes (ou seja, células musculares individuais). O grupo de fibras musculares inervadas pelo mesmo neurónio motor é denominado unidade motora.

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Como se Contrai uma Fibra Muscular Individual

Excitação

  • Um sinal nervoso chega ao botão sináptico.
  • Os canais de cálcio dependentes de voltagem abrem-se, estimulando a libertação de ACh na fenda sináptica.
  • A ACh liga-se e ativa os canais iónicos dependentes de ligantes na placa motora da fibra muscular.
    • Permite a entrada de Na+ na célula muscular
    • Permite o fluxo de K+ para o exterior da célula
  • Este fluxo de iões inverte a polaridade do sarcolema = despolarização
  • A despolarização desencadeia a abertura dos canais de Na+ e K+ dependentes de voltagem mais próximos, causando despolarização nessas áreas → cria uma onda de despolarização conhecida como potencial de ação (PA)
  • O PA propaga-se em todas as direções ao longo do sarcolema, incluindo os túbulos T.

Acoplamento excitação-contração

  • O PA estimula os recetores dihidropiridínicos (DHP) dependentes de voltagem:
    • Recetores ligados à membrana que revestem os túbulos T
    • Ligados mecanicamente aos recetores de rianodina, os quais se situam sob (e mantêm fechados) os canais de libertação de Ca do RS em condições de repouso
    • A estimulação dos recetores DHP move os recetores de rianodina → abrindo os canais de libertação de Ca no RS
  • Os iões de Ca2+ exteriorizam-se do RS para o sarcoplasma → ligam-se às troponinas nos filamentos finos (actina)
  • O complexo troponina-tropomiosina muda de forma → muda para uma nova posição, permitindo que a actina e a miosina se liguem
Fisiologia da liberação de cálcio do retículo sarcoplasmático

Fisiologia da libertação de Ca2+ do retículo sarcoplasmático em resposta a um potencial de ação:
Uma onda de despolarização (ou seja, o potencial de ação) percorre os túbulos T e estimula os recetores dihidropiridínicos (DHP) dependentes de voltagem. Estes recetores DHP estão mecanicamente ligados aos recetores de rianodina, os quais mantêm, normalmente, os canais de libertação de Ca2+ fechados. Quando os recetores DHP são estimulados por um potencial de ação, removem os recetores de rianodina dos canais de libertação de Ca2+. Assim, permite que o Ca2+ se difunda do retículo sarcoplasmático para o sarcoplasma, onde se pode ligar à troponina e estimular a contração muscular. O dantroleno liga-se aos recetores de rianodina, impedindo a libertação de Ca2+ e a contração muscular.

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O ciclo das pontes cruzadas

O ciclo das pontes cruzadas é o processo pelo qual a miosina e a actina se movem uma ao lado da outra, encurtando o sarcómero e permitindo a contração muscular. Este processo também é conhecido como a teoria dos filamentos deslizantes da contração muscular.

  • O ATP liga-se à cabeça da miosina.
  • A ATPase da miosina hidrolisa o ATP → ADP:
    • Move a cabeça da miosina para uma posição “gatilho” de alta energia
    • Este movimento é conhecido como golpe de recuperação.
  • A cabeça de miosina, em posição de gatilho, liga-se a um local de ligação exposto à actina, formando uma ponte cruzada. Nota: O Ca deve estar presente e ligado à troponina para que os locais de ligação à miosina na actina sejam descobertos e se tornem disponíveis.
  • Golpe de potência:
    • A miosina liberta o ADP e o fosfato.
    • A cabeça da miosina expele a energia → retorna à posição em flexão, puxando o filamento fino com ela
    • Como estão ligadas muitas cabeças de miosina simultaneamente, o filamento fino permanece na sua nova posição em vez de “voltar” à sua posição original.
    • Os golpes de potência encurtam a banda I e aproximam as linhas Z:
      • → Os sarcómeros encurtam e aproximam-se
      • → As fibras musculares encurtam
      • → Todo o músculo encurta, gerando movimento
      • Observar que os próprios miofilamentos não encurtam; eles simplesmente se sobrepõem mais.
      • Observar que a banda A também não diminui, embora as bandas A se aproximem.
  • A miosina liga-se a um novo ATP, fazendo com que seja libertado da actina.
  • O ciclo recomeça.

Relaxamento

  • O neurónio motor envia o seu sinal químico, a ACh, para a sinapse na JNM.
  • A ACh na fenda sináptica é decomposta pela AChE.
  • O sarcolema repolariza.
  • Os recetores de rianodina fecham os canais de libertação de Ca no RS, prevenindo mais efluxo de Ca2+.
  • Ca-ATPase do retículo sarco/endoplasmático (SERCA, pela sigla em inglês): bombeia Ca de volta para o RS, removendo-o do sarcoplasma
  • Calsequestrina: liga-se ao Ca2+ dentro do RS, armazenando-o/sequestrando-o até que um novo sinal de contração muscular se inicie
  • Sem Ca2+, o complexo troponina-tropomiosina desloca-se, cobrindo os locais de ligação da actina.
  • A miosina deixa de se poder ligar à actina e o sarcómero relaxa.

Geração de Força Durante as Contrações Musculares

A relação comprimento-tensão

O comprimento de repouso do sarcómero tem influência direta na força gerada quando o sarcómero encurta. Esta relação é denominada relação comprimento-tensão.

  • Tensão ativa: tensão produzida por golpes de potência
    • A quantidade de tensão que pode ser produzida ativamente depende do comprimento inicial do sarcómero.
    • Sobrecontração em repouso (ou seja, comprimento inicial mais curto):
      • As extremidades dos filamentos grossos estão próximas às linhas Z.
      • Espaço mínimo para os contrairem mais
      • → Ocorre uma contração fraca antes da fibra ficar sem espaço para se contrair
    • Sobredistenção em repouso (ou seja, comprimento inicial mais longo):
      • Sobreposição mínima entre a actina e a miosina
      • Menos cabeças de miosina podem entrar em contacto com a actina.
      • → Contração inicial mais fraca
    • Comprimento de repouso ideal:
      • Comprimento a partir do qual o músculo pode produzir a maior força possível quando se contrai
      • Controlado pelo SNC
      • Tónus muscular: estado de contração parcial, mantido pelo SNC em condições de repouso, que gera o comprimento de repouso ideal
  • Tensão passiva: tensão que resiste à separação dos miofilamentos
  • Tensão muscular total: igual à soma da tensão ativa com a tensão passiva
Relação comprimento-tensão no músculo esquelético

Relação comprimento-tensão no músculo esquelético

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Limiar, períodos latentes e contração

  • Limiar: tensão mínima necessária para gerar um PA (uma resposta de tudo ou nada)
  • Período latente:
    • O tempo entre o início do PA e o início da contração muscular
    • Durante este tempo, ocorre o acoplamento excitação-contração:
      • O PA é propagado através do sarcolema.
      • Os recetores DHP são ativados.
      • Os iões de Ca são libertados do RS.
    • Sem aumento de tensão durante o período latente
    • Normalmente dura cerca de 2 milissegundos
  • Contração muscular:
    • Contração rápida e isolada seguida de um relaxamento rápido
    • Normalmente dura cerca de 5 a 100 milissegundos
    • Fase de contração:
      • Ocorre durante o ciclo das pontes cruzadas
      • A tensão aumenta ao longo desta fase até atingir o pico de tensão.
    • Fase de relaxamento,
      • A contração termina e a tensão diminui.
      • Os iões de Ca2+ são bombeados de volta para o RS → sem Ca2+, o ciclo das pontes cruzadas não pode ocorrer → as fibras musculares retornam ao seu estado de repouso

Coordenação das contrações musculares para que os músculos possam produzir um trabalho significativo

Uma única contração isolada, de uma única fibra muscular, não possui a capacidade de produzir um trabalho significativo e, aumentar a voltagem do estímulo, não aumenta a força de uma contração. Algumas formas de aumentar a força de uma contração muscular incluem:

  • Recrutamento (também denominado soma de múltiplas unidades motoras): aumentar o estímulo de voltagem no próprio neurónio motor excita mais fibras nervosas → excita mais unidades motoras
  • ↑ Frequência de estimulação:
    • Estimulação repetitiva → aumenta a tensão a cada contração porque:
      • O SR não recupera totalmente todo o Ca2+ entre as contrações
      • As contrações produzem calor → o calor faz com que a ATPase da miosina funcione de forma mais eficiente
    • Se as contrações não tiverem tempo de recuperar totalmente antes de ocorrer uma próxima contração, a tensão aumenta (conhecida como soma temporal ou soma de ondas)
    • Se > 40 estímulos por segundo:
      • O músculo não tem tempo para relaxar.
      • O músculo entra numa contração prolongada sustentada conhecida como tétano.
      • O tétano não ocorre no corpo em condições fisiológicas normais.
  • As unidades motoras funcionam de forma assíncrona:
    • Quando 1 unidade motora relaxa, outra assume o controlo.
    • Permite contrações musculares “suaves” nas quais o músculo como um todo não perde tensão
Princípios da estimulação muscular

Princípios da estimulação muscular: Aumentar a frequência de estimulação aumenta a força da contração muscular.

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Tipos de contração do músculo esquelético

Existem vários tipos de contração muscular com base em como a fibra muscular altera o seu comprimento durante a contração:

  • Isométrica:
    • Contração muscular na qual o comprimento do músculo não altera
    • Exemplo: manter uma posição de prancha
  • Isotónica:
    • Manutenção de uma tensão constante no músculo, à medida que o músculo altera o seu comprimento
    • Exemplo: flexão do bícipe
    • Possui fases concêntricas e excêntricas
    • Concêntrica:
      • Encurtamento do sarcómero, fibra muscular e músculo, gerando o movimento do membro
      • Por exemplo, levantar um peso durante uma flexão do bícepe
    • Excêntrica:
      • Alongamento do músculo enquanto este está contraído (ou seja, gerando força)
      • Ocorre quando a resistência contra o músculo é maior que a força gerada
      • Por exemplo, extensão do bícepe baixando um peso
  • Contração auxotónica:
    • Mudanças simultâneas na tensão e comprimento muscular
    • Ou seja, uma combinação de contrações isométricas e isotónicas
    • A maioria dos movimentos regulares são auxotónicos.
Contrações concêntricas vs. Excêntricas

Contrações concêntricas vs. excêntricas

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Fontes de Energia e Tipos de Fibras Musculares

O trifosfato de adenosina é a principal fonte de energia necessária para gerar os golpes de potência que causam a contração muscular. Existem várias formas diferentes de gerar essa energia ATP e existem vários tipos diferentes de fibras musculares com base na sua capacidade de usar diferentes fontes de energia.

Fontes de energia

A concentração de trifosfato de adenosina na fibra muscular é suficiente apenas para sustentar a contração total por 1 a 2 segundos. Portanto, o ADP deve ser refosforilado para gerar novo ATP, permitindo que o músculo continue a contrair-se, o que requer energia.

  • Para energia imediata:
    • Sistema de fosfato:
      • Fosfato de creatina: molécula de armazenamento de energia que pode doar um grupo fosfato ao ADP
      • CK: transfere o grupo fosfato da creatina fosfato para o ADP → ATP
      • O sistema de fosfagénio fornece quase toda a energia usada em eventos curtos de atividade intensa.
    • Miocinase: pode transferir um grupo fosfato de 1 ADP para outro, criando um ATP
  • Para energia de curto prazo: fermentação anaeróbica
    • Assume o controlo quando o sistema de fosfagénio se esgota
    • Glicólise: converte glicogénio → ácido lático, gerando ATP no processo
    • Produz ATP suficiente para manter a atividade por cerca de 30 a 40 segundos
    • O ácido lático (tóxico) acumula-se → fator principal na fadiga muscular
  • Para energia de longo prazo: respiração aeróbica
    • A principal fonte de energia para atividades que duram mais de 30 a 40 segundos
    • Requer O2
    • Ocorre assim que forem atingidas as alterações cardiovasculares necessárias decorrentes do aumento do nível de atividade. Assim, o fluxo sanguíneo passa a fornecer O2 suficiente para que a respiração aeróbica ocorra.
    • Os ácidos gordos e a glicose são usados para gerar ATP através do ciclo de Krebs e da fosforilação oxidativa (ou seja, a cadeia de transporte de eletrões (ETC, pela sigla em inglês))
    • A respiração aeróbica continua até que a resistência se esgote por:
      • ↓ Glicogénio e glicose no sangue (BG, pela sigla em inglês)
      • Perda de líquidos e eletrólitos através da transpiração
  • Estas fontes de energia não são usadas uma de cada vez. Os mecanismos misturam-se à medida que o exercício continua.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existem 3 tipos primários de fibras musculares esqueléticas, encontradas em diferentes músculos em todo o corpo, com base na sua função.

Fibras do tipo I: fibras musculares de contração lenta

  • Fibras oxidativas lentas
  • Unidades motoras resistentes à fadiga
  • Exemplos de atividades que requerem o uso de fibras oxidativas lentas:
    • Músculos das costas, usados para manter a postura
    • Correr uma maratona

Fibras do tipo II: fibras musculares de contração rápida

  • Tipo IIA:
    • Fibras glicolíticas oxidativas rápidas
    • Resistentes à fadiga
    • Usadas em movimentos que requerem maior potência sustentada
    • Exemplo de atividades com fibras glicolíticas oxidativas rápidas: corrida de 800 metros
  • Tipo IIB:
    • Fibras glicolíticas rápidas
    • Armazenam grandes quantidades de glicogénio
    • Propensão para a fadiga devido à acumulação de ácido lático durante o seu uso
    • Exemplos de atividades que usam as fibras glicolíticas rápidas:
      • Lançamento de peso
      • Salto em comprimento
      • Corrida de 100 metros
Tabela: Tipos e propriedades das fibras musculares
SO/Tipo I FOG/Tipo IIA FOG/Tipo IIB
Sinónimos Vermelho Vermelho Branco
Atividade da ATPase da miosina Lento Rápido Rápido
Capacidade de resistência à fadiga Alto Moderado Baixo
Capacidade oxidativa Alto Moderado Baixo
Capacidade glicolítica Baixo Moderado Alto
Conteúdo de mioglobina Alto Moderado Baixo
Volume mitocondrial Alto Moderado Baixo
Densidade capilar Alto Moderado Baixo
SO, pela sigla em inglês: oxidativo lento
FG, pela sigla em inglês: glicolítico rápido
FOG, pela sigla em inglês: glicolítico oxidativo rápido

Relevância Clinica

  • Distrofia muscular de Duchenne (DMD): distúrbio genético recessivo ligado ao X, causado por uma mutação no gene DMD. A mutação leva à produção anormal de distrofina, resultando na destruição da fibra muscular e substituição da mesma por tecido gorduroso e fibroso. Os indivíduos afetados apresentam fraqueza muscular proximal progressiva, levando à eventual perda da capacidade de deambulação, além de contraturas, escoliose, cardiomiopatia (CM) e insuficiência respiratória.
  • Miastenia gravis (MG): distúrbio neuromuscular autoimune caracterizado por fraqueza e fadiga dos músculos esqueléticos, causado pela disfunção e/ou destruição dos recetores de ACh na JNM. Os indivíduos apresentam fadiga, ptose, diplopia, disfagia, dificuldades respiratórias e fraqueza progressiva nos membros, levando à dificuldade em realizar movimentos. A miastenia gravis pode progredir para uma crise colinérgica com risco de vida com insuficiência respiratória, mas o prognóstico geralmente é bom com tratamento.
  • Paralisia espástica: estado de contração contínua, que pode causar asfixia se os músculos laríngeos e/ou respiratórios forem afetados. Pode ser causada pela presença de inibidores da colinesterase, uma toxina encontrada em alguns agrotóxicos. Tais toxinas bloqueiam a função da AChE, a enzima normalmente responsável pela degradação da ACh na JNM. O bloqueio da degradação da ACh resulta em contrações sustentadas. Os indivíduos devem ser mantidos deitados e calmos.
  • Distonia: distúrbio do movimento caracterizado por contrações musculares sustentadas ou intermitentes que causam movimentos involuntários, torções e/ou posturas fixas. O distúrbio pode ser hereditário, idiopático ou adquirido, e pode ser classificado em distonia focal, multifocal, segmentar ou generalizada com base no envolvimento anatómico. O tratamento envolve a abordagem farmacológica com levodopa, agentes anticolinérgicos e/ou toxina botulínica.
  • Eletromiografia (EMG): procedimento diagnóstico que avalia a ativação muscular em resposta à atividade neuronal. O procedimento é usado para diferenciar entre fraqueza muscular neuropática e miopática, determinar a extensão do dano do nervo e localizar a lesão neural.

Referências

  1. Hall JE, & Hall, ME. (2021). Contraction of skeletal muscle. In Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology, 14th Ed. pp 79–109. Elsevier.
  2. Systrom, DM. (2021). Exercise physiology. UpToDate. Retrieved November 23, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/exercise-physiology
  3. Catterall, WA. (2011). Voltage-gated calcium channels. Retrieved November 23, 2021, from https://cshperspectives.cshlp.org/content/3/8/a003947.full
  4. Squire, JM. (2016). Muscle contraction: Sliding filament history, sarcomere dynamics, and the two Huxleys. Global Cardiology Science & Practice. 2016(2), e201611. https://doi.org/10.21542/gcsp.2016.11 
  5. Cooke, R. (2004). The sliding filament model: 1972–2004. The Journal of General Physiology. 123(6), 643–656. https://doi.org/10.1085/jgp.200409089
  6. Squire, J. (2019). The actin-myosin interaction in muscle: Background and overview. International Journal of Molecular Sciences. 20(22), 5715. https://doi.org/10.3390/ijms20225715
  7. Saladin, KS, & Miller, L. (2004). Anatomy and physiology, 3rd Ed. pp. 408–431. McGraw-Hill Education.

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