Tecido Muscular: Histologia

O tecido muscular é um dos tipos básicos de tecido. Histologicamente, os músculos do corpo podem ser classificados em 3 tipos: esquelético, liso e cardíaco. Esta classificação do tecido muscular baseia-se nas propriedades morfológicas e funcionais das células. Uma das características definidoras do tecido muscular é a sua contratilidade, que gera forças que movem o sistema musculoesquelético, além de causar movimento na vasculatura e em múltiplos sistemas de órgãos. Esta contratilidade deve-se às proteínas especializadas conhecidas como miofilamentos, que formam estruturas organizadas com a capacidade de se alongar e contrair.

Última atualização: Jun 14, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Descrição Geral

Definição

O tecido muscular é composto por células musculares conhecidas como miócitos e é um dos principais tipos de tecido do corpo.

Desenvolvimento

  • Desenvolve-se principalmente a partir da mesoderme
  • Músculos lisos intraoculares: ectoderme
  • Mioblastos (células musculares embrionárias): do mesênquima

Principais características

  • Contratilidade:
    • Propriedade universal da célula muscular
    • Requer filamentos de proteínas especiais chamados miofilamentos
    • Os miofilamentos incluem a actina (fina), a miosina (espessa) e outras proteínas
  • Excitabilidade: responde a estímulos (incluindo elétricos, hormonais e mecânicos)
  • Extensibilidade: capacidade de se estender/esticar
  • Elasticidade: capacidade de retornar à forma normal quando a tensão é libertada.

Funções

  • Movimento (ao exercer uma força física sobre o osso)
  • Estabilidade:
    • Sustentação do esqueleto
    • Estabilização das articulações
    • Manutenção da postura
  • Controlo dos circuitos e aberturas do corpo:
    • Cria o diâmetro dos vasos sanguíneos via vasoconstrição e vasodilatação
    • Move os alimentos ao longo do trato GI através do peristaltismo
    • Os esfíncteres controlam as aberturas do corpo:
      • Quanta luz entra nos olhos
      • Quando o alimento passa por determinadas regiões do trato GI
  • Produção de calor: a contração muscular gera calor.

Tipos

Existem 3 tipos de tecido muscular com base nas diferenças morfológicas e funcionais:

  • Músculo esquelético:
    • Movimento do esqueleto e de outras estruturas (por exemplo, os olhos)
    • Células longas, estriadas e multinucleadas
    • Principalmente sob controlo voluntário (embora algumas ações sejam automáticas)
  • Músculo liso:
    • Paredes de vasos/órgãos com lúmen (por exemplo, intestinos, vasos sanguíneos)
    • Células fusiformes não estriadas (sem padrão de bandas)
    • Contrações mais lentas e involuntárias
  • Músculo cardíaco/miocárdio:
    • Forma a maioria das paredes do coração
    • Células estriadas, alongadas e ramificadas
    • Sob controlo involuntário

Músculo estriado versus não estriado

  • Esta classificação relaciona-se com o aparecimento das proteínas contráteis na microscopia
  • Estriado:
    • As proteínas dos miofilamentos de actina e miosina estão dispostas num padrão regular de unidades funcionais conhecidas como sarcómeros.
    • Músculo esquelético e cardíaco
  • Não estriado:
    • As proteínas actina e miosina estão dispostas num padrão irregular (isto é, não possuem a organização típica do sarcómero).
    • Músculo liso

Músculo Esquelético

Características gerais

  • Tipo: tecido muscular estriado
  • Contribui com aproximadamente 40% do peso total do corpo humano
  • Mais de 650 músculos esqueléticos
  • Controlado pelo sistema nervoso somático
  • Controlo principalmente voluntário

Estrutura macroscópica do músculo e do tecido conjuntivo circundante

O músculo está organizado numa estrutura hierárquica:

  • Músculo inteiro:
    • Composto por vários fascículos musculares
    • Envolvidos pelo epimísio:
      • Bainha externa de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo
      • Separa os músculos inteiros uns dos outros
      • Coberto por fáscia
      • Contém fibras de colagénio, contínuas com o periósteo do osso
  • Fascículo muscular:
    • Feixes de fibras musculares individuais
    • Envolvidas pelo perimísio:
      • Bainha fina de tecido conjuntivo
      • Contínuo com o epimísio nas suas extremidades
  • Fibras musculares:
    • Células musculares individuais (mas habitualmente chamadas de “fibras” por serem muito longas)
    • Imediatamente envolvidas pelo sarcolema (membrana celular específica da célula muscular)
    • Envolvidas pelo endomísio:
      • Bainha fina de tecido conjuntivo areolar
      • Contém capilares e fibras nervosas para suprir cada célula/fibra
      • Contínuo com o perimísio e o epimísio nas suas extremidades
    • Contêm várias centenas a vários milhares de miofibrilas em cada fibra muscular
  • Miofibrilas:
    • Subunidades funcionais longas compostas por miofilamentos dentro de uma célula muscular
    • Rodeadas pelo retículo sarcoplasmático
    • Ocupam a maior parte do sarcoplasma
  • Miofilamentos: proteínas contráteis individuais

Estruturas microscópicas

  • Características gerais da fibra muscular esquelética:
    • Células multinucleadas
    • Os núcleos ficam na periferia da célula.
    • Diâmetro: 10–100 µm
  • Sarcolema:
    • Membrana da célula muscular
    • Contém túbulos transversais (T):
      • Aberturas semelhantes a canais que penetram através da fibra e transportam os sinais elétricos para todas as miofibrilas no seu interior.
      • Estão em contacto próximo com o retículo sarcoplasmático
  • Sarcoplasma:
    • Citoplasma da célula muscular
    • Preenchido maioritariamente por feixes de proteínas chamados miofibrilas
    • Existem outros organelos entre as miofibrilas.
    • Contém grandes quantidades de:
      • Mioglobina: liga/armazena O2 até ser necessário
      • Glicogénio: usado para obtenção de energia
  • Retículo sarcoplasmático:
    • Retículo endoplasmático liso especializado
    • Forma uma rede em torno de cada miofibrila
    • As extremidades alargam e formam estruturas chamadas cisternas terminais, que revestem os túbulos T
    • Armazena cálcio, que pode ser libertado através de canais (importante para a contração muscular)
  • Miofilamentos:
    • Proteínas individuais que juntas causam a contração muscular.
    • Proteínas contráteis:
      • Actina: miofilamento fino composto por 2 filamentos proteicos longos e enrolados.
      • Miosina: miofilamento proteico espesso com um eixo principal e uma cabeça globular em cada extremidade
    • Proteínas reguladoras: regulam a ligação da actina à miosina
      • Tropomiosina: bloqueia os locais de ligação da actina quando o músculo está relaxado
      • Troponina: proteínas de ligação ao cálcio que controlam as contrações
    • Filamento elástico de titina: atravessa o núcleo da miosina, emerge na sua extremidade e liga-se à linha Z
    • Os miofilamentos estão organizados em sarcómeros:
      • Unidades funcionais de músculos estriados
      • Compostos por unidades repetidas regularmente de correntes de actina e miosina entrecruzadas
      • Os sarcómeros entrelaçam-se de ponta a ponta, formando as longas miofibrilas.
    • Muitos miofilamentos dispostos de ponta a ponta e em paralelo formam uma miofibrila.

Organização microscópica: bandas observadas no músculo estriado

As miofibrilas estão organizadas num padrão que cria diferentes faixas e zonas quando observadas ao microscópio. Estas bandas são criadas pela sobreposição dos filamentos de actina e miosina.

  • Miosina: filamentos retos espessos dispostos em paralelo
  • Actina:
    • Filamentos finos
    • Conectados entre si na linha Z
    • Localizados entre cada filamento de miosina
  • Banda Z (também chamada de linha Z ou disco Z):
    • Ancora e separa cada sarcómero dos restantes.
    • Um sarcómero é definido como a região entre 2 bandas Z.
  • Bandas A (anisotrópicas):
    • Bandas escuras na microscopia → truque de memória: “dark” (escuro) tem um A.
    • Formadas por todo o comprimento dos filamentos espessos de miosina, que incluem filamentos de actina sobrepostos nas extremidades.
  • Bandas I (isotrópicas):
    • Bandas claras na microscopia → truque de memória: “light” (claro) tem um I.
    • Consistem apenas em filamentos finos de actina.
    • As bandas I estão entre as bandas A.
    • As bandas I incluem a banda Z.
  • Zona H:
    • Zona mais clara no meio da banda A.
    • Consiste apenas em filamentos de miosina → exclui as extremidades da miosina que se sobrepõem à actina.
  • Bandas M:
    • Linha fina e escura no centro da zona H.
    • As proteínas de ligação à miosina ligam-se aqui.
  • Músculo estriado: o seu nome resulta da aparência ordenada destas bandas na microscopia, que parecem riscas.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existem 3 tipos principais de fibras musculares esqueléticas, encontradas em diferentes músculos em todo o corpo, classificadas com base na sua função.

  • Fibras do tipo I: músculos de contração lenta:
    • Fibras oxidativas lentas
    • Unidades motoras resistentes à fadiga
    • Fibras vermelhas pequenas
    • Exemplo: músculos das costas usados para manter a postura
  • Fibras do tipo II: músculos de contração rápida:
    • Tipo IIA:
      • Fibras glicolíticas oxidativas rápidas
      • Resistentes à fadiga
      • Tamanho intermédio
      • Usadas em movimentos que requerem força intensa e sustentada
    • Tipo IIB:
      • Fibras glicolíticas rápidas
      • Armazenam grandes quantidades de glicogénio
      • Propensão a fadiga devido à acumulação de ácido lático durante o seu uso
      • Fibras rosa grandes

Inervação motora da fibra muscular esquelética: a junção neuromuscular

A contração das células musculares esqueléticas requer estimulação por um potencial de ação dos neurónios motores.

  • Junção neuromuscular (também chamada placa terminal):
    • Sinapse entre a célula muscular esquelética e o neurónio motor
    • Cada célula muscular esquelética (fibra) tem 1 junção neuromuscular na região do ponto médio da célula.
    • Botão sináptico: região mais larga no final do neurónio motor
    • Placa motora terminal: depressões no sarcolema em estreita associação com o botão sináptico
    • Fenda sináptica: espaço entre o botão sináptico e a placa motora
  • A acetilcolina é libertada pelas vesículas sinápticas do botão sináptico → ativa os recetores na placa motora
  • Unidade motora:
    • Grupo de fibras musculares que funcionam juntas e são controladas por um único neurónio motor
    • Unidades motoras pequenas:
      • Apenas algumas fibras musculares por neurónio
      • Permite o controlo muscular fino
    • Unidades motoras grandes:
      • Até várias centenas de fibras musculares inervadas por um único neurónio
      • Usadas nos grandes músculos posturais

Inserção muscular no osso

  • Os músculos ligam-se ao osso através dos tendões.
  • Os tendões são formados pelas 3 camadas de tecido conjuntivo que envolvem os músculos:
    • Epimísio
    • Perimísio
    • Endomísio
    • Tecido conjuntivo adicional para maior resistência
  • Os tendões são contínuos com o periósteo do osso.
  • A força gerada pelas células musculares é transferida para o tecido conjuntivo circundante → tendão → osso (gerando movimento)

Padrões de organização macroscópica dos músculos esqueléticos

Existem vários tipos diferentes de padrões organizacionais com base no arranjo dos feixes dos fascículos musculares:

  • Fusiforme: espesso no meio e afunilado em cada extremidade (por exemplo, bicípite braquial)
  • Paralelo: fascículos paralelos de largura uniforme ao longo do eixo longo de um músculo (por exemplo, reto abdominal)
  • Convergente: em forma de leque, com uma origem ampla e inserção num único tendão (por exemplo, peitoral maior)
  • Penado: em forma de pena, com fascículos mais curtos ligados a um tendão central num ângulo oblíquo
    • Unipenado: todos os fascículos se aproximam do tendão do mesmo lado (por exemplo, extensor dos dedos)
    • Bipenado: os fascículos aproximam-se do tendão de ambos os lados (por exemplo, reto femoral)
    • Multipenado: em forma de um conjunto de penas que se aproximam de um único tendão (por exemplo, deltoide)
  • Circular: esfíncteres ou músculos orbiculares (por exemplo, esfíncter pilórico no estômago, orbicular dos olhos das pálpebras)
Tipos de organização dentro dos músculos

Tipos de organização dos feixes musculares

Imagem: “The skeletal muscles of the body typically come in seven different general shapes” do OpenStax College. Licença: CC BY 4.0

Músculo Liso

Características gerais

  • Tipo: músculo não estriado
  • Chamado de liso devido à ausência de estrias na microscopia
  • Músculos involuntários que controlam, geralmente, órgãos internos e vasos.

Localizações

O músculo liso é encontrado principalmente nas paredes de estruturas ocas, incluindo:

  • Vasculatura
  • Trato GI:
    • Esófago
    • Estômago
    • Intestinos delgado e grosso
    • Reto
  • Trato respiratório:
    • Traqueia
    • Brônquios e bronquíolos
  • Sistema reprodutor feminino:
    • Útero
    • Trompas de Falópio
    • Vagina
  • Trato urinário:
    • Ureteres
    • Bexiga
    • Uretra
  • Íris do olho
  • Músculos piloeretores nos folículos pilosos

Controlo da contração

  • Sob controlo involuntário
  • Inervação: via SNA
  • Também influenciada por hormonas

Estrutura microscópica

  • 1 núcleo central por célula de músculo liso
  • Forma fusiforme (afilada nas extremidades), dispostas paralelamente umas às outras.
  • Impulsos transmitidos através de junções comunicantes (“gap junctions”), permitindo o peristaltismo.
  • Consiste em filamentos de miosina e actina:
    • Não dispostos em sarcómeros bem ordenados
    • Os filamentos estão dispostos num padrão mais irregular.
  • Corpos densos:
    • Pequenas massas de proteínas espalhadas pelo sarcoplasma e na face interna do sarcolema
    • Filamentos finos e espessos (actina e miosina): ligam-se aos corpos densos, que atuam funcionalmente como os discos Z do músculo estriado.
    • Filamentos intermediários: ligam os corpos densos uns aos outros
  • Menos retículo sarcoplasmático
  • Sem túbulos T
  • A sua estrutura permite a contração sustentada.

Tipos de músculo liso

Existem 2 tipos principais de tecido muscular liso:

  • Unitário:
    • Encontrado nos vasos sanguíneos e na maioria dos órgãos viscerais, incluindo os do trato digestivo, respiratório, urinário e reprodutivo.
    • Mais comum do que o tipo de unidades múltiplas
    • Muitaz vezes forma múltiplas camadas (por exemplo, camadas circulares e longitudinais no trato GI)
    • Os miócitos estão acoplados eletricamente através de junções comunicantes (“gap junctions”):
      • Transmitem os impulsos para os miócitos adjacentes → produzem um sincício funcional (um grande número de células que se contraem como uma unidade única)
      • Permitem uma contração lenta e em onda.
  • Multiunitário:
    • As células individuais estão separadas pela membrana basal.
    • Ausência de junções comunicantes
    • Cada célula contrai-se independentemente uma da outra.
    • Encontrado nas:
      • Grandes artérias e vias aéreas
      • Músculos piloeretores dos folículos pilosos
      • Íris do olho

Músculo Cardíaco

Características gerais

  • Tipo: músculo estriado
  • Funciona de forma autónoma → tem as suas próprias células pacemaker
  • Encontrado quase exclusivamente no coração (algumas células na aorta e na veia cava superior)
  • Núcleo central
  • As células têm várias ramificações → 1 célula liga-se a muitas outras através dos discos intercalados
  • As células estão organizadas num padrão entrelaçado com camadas em espiral:
    • Produz uma onda de contração, “espremendo” as câmaras cardíacas quando se contraem.
    • O músculo dos ventrículos é muito mais espesso que o das aurículas.
  • Contém muitas mitocôndrias para produzir ATP de forma a corresponder às necessidades energéticas das células.
  • A organização dos filamentos de actina e miosina é semelhante à do músculo esquelético → os sarcómeros formam o padrão estriado.

Discos intercalados

  • Exclusivos das células cardíacas
  • Conectam os cardiomiócitos vizinhos entre si, de ponta a ponta.
  • Regiões irregulares, transversais e espessas do sarcolema nas extremidades terminais das ramificações celulares.
  • Compostos por:
    • Desmossomas: proteínas que ancoram uma célula a outra
    • Junções comunicantes (“gap junctions”):
      • Sinapses elétricas entre as células
      • Permitem a transmissão rápida dos impulsos elétricos por todo o músculo cardíaco
      • Produz uma contração sincronizada dos cardiomiócitos
Estrutura dos discos intercalares no músculo cardíaco

Estrutura dos discos intercalados no músculo cardíaco

Imagem: “Intercalated discs are part of the cardiac muscle sarcolemma and they contain gap junctions and desmosomes” do OpenStax College. Licença: CC BY 4.0

Controlo das contrações

  • O músculo cardíaco consegue contrair sem estimulação nervosa (ao contrário do músculo esquelético)
  • Contém células pacemaker intrínsecas no nó sinoauricular (SA)
  • Recebe fibras do SNA, que podem afetar:
    • Frequência cardíaca (cronotropismo)
    • Força de contração (inotropismo)

Vídeos recomendados

Comparação Entre o Tecido Muscular Esquelético, Liso e Cardíaco

Tabela: Características dos tipos de músculo
Tipo Localização Estriado versus não estriado Placas motoras terminais Características das células Controlo
Esquelético Músculos esqueléticos Estriado Presente
  • Longas, cilíndricas
  • Multinucleadas
Voluntário
Liso
  • Paredes dos órgãos ocos
  • Vasos sanguíneos
Não estriado Ausente
  • Células mais curtas e afiladas
  • Núcleo central único
Involuntário
Cardíaco Paredes cardíacas Estriado Ausente (conectado pelos discos intercalados)
  • Rede de ramificações
  • Núcleo central único
Involuntário

Relevância Clínica

  • Miosite: inflamação do tecido muscular. A miosite é geralmente secundária a infeções ou distúrbios inflamatórios.
  • Polimiosite: miopatia inflamatória autoimune causada por lesão muscular mediada por células T. Embora a etiologia não seja clara, existem várias associações genéticas e ambientais. A polimiosite é mais frequentemente observada em mulheres de meia-idade e raramente afeta crianças. A apresentação é com fraqueza muscular proximal progressiva simétrica e com sintomas constitucionais. As complicações podem surgir do envolvimento respiratório, cardíaco ou GI.
  • Rabdomiólise: caracterizada por necrose muscular e libertação de conteúdos intracelulares tóxicos, principalmente mioglobina, na circulação. A rabdomiólise pode resultar de trauma ou lesão muscular direta; no entanto, etiologias sem esforço e não traumáticas (por exemplo, insolação, imobilização, efeitos adversos de fármacos) também podem levar à destruição muscular. A tríade clássica de sintomas inclui mialgias, fraqueza e colúria, mas a apresentação pode ser inespecífica.
  • Síndrome compartimental: condição que ocorre quando o aumento da pressão num compartimento muscular fechado excede a pressão necessária para o perfundir, resultando em isquemia muscular e nervosa. A síndrome compartimental é frequentemente causada por trauma, como fraturas de ossos longos, lesões por esmagamento e queimaduras, mas também pode ser causada por etiologias não traumáticas, como uma atividade muscular intensa, infeções por estreptococos do grupo A e gessos muito apertados.
  • Miastenia gravis: doença autoimune causada por anticorpos contra recetores pós-sinápticos de acetilcolina na junção neuromuscular. Esta doença pode afetar os músculos oculares, bulbares, das extremidades e respiratórios, causando fraqueza e fadiga flutuante ao longo do dia.
  • Distrofia muscular de Duchenne (DMD): doença genética recessiva ligada ao X causada por uma mutação no gene DMD. Esta mutação leva à produção de distrofina anormal, resultando na destruição da fibra muscular e substituição por tecido adiposo ou fibroso. Os meninos afetados apresentam fraqueza muscular proximal progressiva que leva à eventual perda da deambulação, contraturas, escoliose, cardiomiopatia e insuficiência respiratória.
  • Enfarte agudo do miocárdio: isquemia e morte de uma área de tecido miocárdico devido a um fluxo sanguíneo e oxigenação insuficientes, geralmente pela formação de um trombo após rotura de uma placa aterosclerótica nas artérias epicárdicas. A apresentação clínica é habitualmente com dor torácica, mas as mulheres e os diabéticos podem apresentar sintomas atípicos.
  • Cardiomiopatias: grupo de doenças miocárdicas associadas a alterações estruturais do músculo cardíaco (miocárdio) e disfunção sistólica e/ou diastólica, na ausência de outras cardiopatias (como doença arterial coronária ou hipertensão). A lista de etiologias é extensa, variando desde doenças hereditárias a outras doenças ou infeções subjacentes. Os sintomas incluem dor torácica, dispneia, palpitações e síncope. Alguns indivíduos podem ser assintomáticos e/ou apresentar morte súbita cardíaca.
  • Leiomioma uterino e leiomiossarcomas: os leiomiomas uterinos (ou miomas uterinos) são tumores benignos que surgem a partir de células musculares lisas do miométrio uterino. Os leiomiossarcomas são tumores malignos que surgem de novo (não de miomas). Ambas as condições manifestam-se por hemorragia anormal, dor pélvica e/ou sintomas compressivos. Os miomas apresentam-se como massas hipoecoicas, bem circunscritas e redondas na ecografia pélvica. Os leiomiossarcomas são geralmente diagnosticados apenas numa amostra pós-operatória.

Referências

  1. Saladin, K.S., Miller, L. (2004). Anatomy and physiology, 3rd ed. McGraw-Hill Education, pp. 408–417, 432–434.
  2. Mescher, A.L. (Ed). (2021). Junqueira’s Basic Histology Text and Atlas, 16th ed. McGraw-Hill. https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=3047&sectionid=255121153
  3. Paulsen, D.F. (Ed.). (2010). Histology & Cell Biology: Examination & Board Review, 5th ed. McGraw-Hill. https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=563&sectionid=42045304
  4. Darras, B. (2021). Duchenne and Becker muscular dystrophy: clinical features and diagnosis. UpToDate. Retrieved July 21, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/duchenne-and-becker-muscular-dystrophy-clinical-features-and-diagnosis
  5. Mohrman, D.E., Heller, L. (Eds.). (2018). Cardiovascular Physiology, 9th ed. McGraw-Hill. https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2432&sectionid=190800450

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