Tecido Muscular: Histologia

Descrição Geral

Definição

O tecido muscular é composto por células musculares conhecidas como miócitos e é um dos principais tipos de tecido do corpo.

Desenvolvimento

• Desenvolve-se principalmente a partir da mesoderme
• Músculos lisos intraoculares: ectoderme
• Mioblastos (células musculares embrionárias): do mesênquima

Principais características

• Contratilidade:
  • Propriedade universal da célula muscular
  • Requer filamentos de proteínas especiais chamados miofilamentos
  • Os miofilamentos incluem a actina (fina), a miosina (espessa) e outras proteínas
• Excitabilidade: responde a estímulos (incluindo elétricos, hormonais e mecânicos)
• Extensibilidade: capacidade de se estender/esticar
• Elasticidade: capacidade de retornar à forma normal quando a tensão é libertada.

Funções

• Movimento (ao exercer uma força física sobre o osso)
• Estabilidade:
  • Sustentação do esqueleto
  • Estabilização das articulações
  • Manutenção da postura
• Controlo dos circuitos e aberturas do corpo:
  • Cria o diâmetro dos vasos sanguíneos via vasoconstrição e vasodilatação
  • Move os alimentos ao longo do trato GI através do peristaltismo
  • Os esfíncteres controlam as aberturas do corpo:
    • Quanta luz entra nos olhos
    • Quando o alimento passa por determinadas regiões do trato GI
• Produção de calor: a contração muscular gera calor.

Tipos

Existem 3 tipos de tecido muscular com base nas diferenças morfológicas e funcionais:

• Músculo esquelético:
  • Movimento do esqueleto e de outras estruturas (por exemplo, os olhos)
  • Células longas, estriadas e multinucleadas
  • Principalmente sob controlo voluntário (embora algumas ações sejam automáticas)
• Músculo liso:
  • Paredes de vasos/órgãos com lúmen (por exemplo, intestinos, vasos sanguíneos)
  • Células fusiformes não estriadas (sem padrão de bandas)
  • Contrações mais lentas e involuntárias
• Músculo cardíaco/miocárdio:
  • Forma a maioria das paredes do coração
  • Células estriadas, alongadas e ramificadas
  • Sob controlo involuntário

Músculo estriado versus não estriado

• Esta classificação relaciona-se com o aparecimento das proteínas contráteis na microscopia
• Estriado:
  • As proteínas dos miofilamentos de actina e miosina estão dispostas num padrão regular de unidades funcionais conhecidas como sarcómeros.
  • Músculo esquelético e cardíaco
• Não estriado:
  • As proteínas actina e miosina estão dispostas num padrão irregular (isto é, não possuem a organização típica do sarcómero).
  • Músculo liso

Músculo Esquelético

Características gerais

• Tipo: tecido muscular estriado
• Contribui com aproximadamente 40% do peso total do corpo humano
• Mais de 650 músculos esqueléticos
• Controlado pelo sistema nervoso somático
• Controlo principalmente voluntário

Estrutura macroscópica do músculo e do tecido conjuntivo circundante

O músculo está organizado numa estrutura hierárquica:

• Músculo inteiro:
  • Composto por vários fascículos musculares
  • Envolvidos pelo epimísio:
    • Bainha externa de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo
    • Separa os músculos inteiros uns dos outros
    • Coberto por fáscia
    • Contém fibras de colagénio, contínuas com o periósteo do osso
• Fascículo muscular:
  • Feixes de fibras musculares individuais
  • Envolvidas pelo perimísio:
    • Bainha fina de tecido conjuntivo
    • Contínuo com o epimísio nas suas extremidades
• Fibras musculares:
  • Células musculares individuais (mas habitualmente chamadas de “fibras” por serem muito longas)
  • Imediatamente envolvidas pelo sarcolema (membrana celular específica da célula muscular)
  • Envolvidas pelo endomísio:
    • Bainha fina de tecido conjuntivo areolar
    • Contém capilares e fibras nervosas para suprir cada célula/fibra
    • Contínuo com o perimísio e o epimísio nas suas extremidades
  • Contêm várias centenas a vários milhares de miofibrilas em cada fibra muscular
• Miofibrilas:
  • Subunidades funcionais longas compostas por miofilamentos dentro de uma célula muscular
  • Rodeadas pelo retículo sarcoplasmático
  • Ocupam a maior parte do sarcoplasma
• Miofilamentos: proteínas contráteis individuais

Estruturas microscópicas

• Características gerais da fibra muscular esquelética:
  • Células multinucleadas
  • Os núcleos ficam na periferia da célula.
  • Diâmetro: 10–100 µm
• Sarcolema:
  • Membrana da célula muscular
  • Contém túbulos transversais (T):
    • Aberturas semelhantes a canais que penetram através da fibra e transportam os sinais elétricos para todas as miofibrilas no seu interior.
    • Estão em contacto próximo com o retículo sarcoplasmático
• Sarcoplasma:
  • Citoplasma da célula muscular
  • Preenchido maioritariamente por feixes de proteínas chamados miofibrilas
  • Existem outros organelos entre as miofibrilas.
  • Contém grandes quantidades de:
    • Mioglobina: liga/armazena O₂ até ser necessário
    • Glicogénio: usado para obtenção de energia
• Retículo sarcoplasmático:
  • Retículo endoplasmático liso especializado
  • Forma uma rede em torno de cada miofibrila
  • As extremidades alargam e formam estruturas chamadas cisternas terminais, que revestem os túbulos T
  • Armazena cálcio, que pode ser libertado através de canais (importante para a contração muscular)
• Miofilamentos:
  • Proteínas individuais que juntas causam a contração muscular.
  • Proteínas contráteis:
    • Actina: miofilamento fino composto por 2 filamentos proteicos longos e enrolados.
    • Miosina: miofilamento proteico espesso com um eixo principal e uma cabeça globular em cada extremidade
  • Proteínas reguladoras: regulam a ligação da actina à miosina
    • Tropomiosina: bloqueia os locais de ligação da actina quando o músculo está relaxado
    • Troponina: proteínas de ligação ao cálcio que controlam as contrações
  • Filamento elástico de titina: atravessa o núcleo da miosina, emerge na sua extremidade e liga-se à linha Z
  • Os miofilamentos estão organizados em sarcómeros:
    • Unidades funcionais de músculos estriados
    • Compostos por unidades repetidas regularmente de correntes de actina e miosina entrecruzadas
    • Os sarcómeros entrelaçam-se de ponta a ponta, formando as longas miofibrilas.
  • Muitos miofilamentos dispostos de ponta a ponta e em paralelo formam uma miofibrila.

Organização microscópica: bandas observadas no músculo estriado

As miofibrilas estão organizadas num padrão que cria diferentes faixas e zonas quando observadas ao microscópio. Estas bandas são criadas pela sobreposição dos filamentos de actina e miosina.

• Miosina: filamentos retos espessos dispostos em paralelo
• Actina:
  • Filamentos finos
  • Conectados entre si na linha Z
  • Localizados entre cada filamento de miosina
• Banda Z (também chamada de linha Z ou disco Z):
  • Ancora e separa cada sarcómero dos restantes.
  • Um sarcómero é definido como a região entre 2 bandas Z.
• Bandas A (anisotrópicas):
  • Bandas escuras na microscopia → truque de memória: “dark” (escuro) tem um A.
  • Formadas por todo o comprimento dos filamentos espessos de miosina, que incluem filamentos de actina sobrepostos nas extremidades.
• Bandas I (isotrópicas):
  • Bandas claras na microscopia → truque de memória: “light” (claro) tem um I.
  • Consistem apenas em filamentos finos de actina.
  • As bandas I estão entre as bandas A.
  • As bandas I incluem a banda Z.
• Zona H:
  • Zona mais clara no meio da banda A.
  • Consiste apenas em filamentos de miosina → exclui as extremidades da miosina que se sobrepõem à actina.
• Bandas M:
  • Linha fina e escura no centro da zona H.
  • As proteínas de ligação à miosina ligam-se aqui.
• Músculo estriado: o seu nome resulta da aparência ordenada destas bandas na microscopia, que parecem riscas.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existem 3 tipos principais de fibras musculares esqueléticas, encontradas em diferentes músculos em todo o corpo, classificadas com base na sua função.

• Fibras do tipo I: músculos de contração lenta:
  • Fibras oxidativas lentas
  • Unidades motoras resistentes à fadiga
  • Fibras vermelhas pequenas
  • Exemplo: músculos das costas usados para manter a postura
• Fibras do tipo II: músculos de contração rápida:
  • Tipo IIa:
    • Fibras oxidativas-glicolíticas rápidas
    • Resistentes à fadiga
    • Fibras rosa intermédias/médias
    • Usadas em movimentos que requerem força intensa e sustentada
  • Tipo IIb (também chamado de tipo IIx):
    • Fibras glicolíticas rápidas
    • Armazenam grandes quantidades de glicogénio
    • Propensão a fadiga devido à acumulação de ácido lático durante o seu uso
    • Fibras brancas grandes

Inervação motora da fibra muscular esquelética: a junção neuromuscular

A contração das células musculares esqueléticas requer estimulação por um potencial de ação dos neurónios motores.

• Junção neuromuscular (também chamada placa terminal):
  • Sinapse entre a célula muscular esquelética e o neurónio motor
  • Cada célula muscular esquelética (fibra) tem 1 junção neuromuscular na região do ponto médio da célula.
  • Botão sináptico: região mais larga no final do neurónio motor
  • Placa motora terminal: depressões no sarcolema em estreita associação com o botão sináptico
  • Fenda sináptica: espaço entre o botão sináptico e a placa motora
• A acetilcolina é libertada pelas vesículas sinápticas do botão sináptico → ativa os recetores na placa motora
• Unidade motora:
  • Grupo de fibras musculares que funcionam juntas e são controladas por um único neurónio motor
  • Unidades motoras pequenas:
    • Apenas algumas fibras musculares por neurónio
    • Permite o controlo muscular fino
  • Unidades motoras grandes:
    • Até várias centenas de fibras musculares inervadas por um único neurónio
    • Usadas nos grandes músculos posturais

Inserção muscular no osso

• Os músculos ligam-se ao osso através dos tendões.
• Os tendões são formados pelas 3 camadas de tecido conjuntivo que envolvem os músculos:
  • Epimísio
  • Perimísio
  • Endomísio
  • Tecido conjuntivo adicional para maior resistência
• Os tendões são contínuos com o periósteo do osso.
• A força gerada pelas células musculares é transferida para o tecido conjuntivo circundante → tendão → osso (gerando movimento)

Padrões de organização macroscópica dos músculos esqueléticos

Existem vários tipos diferentes de padrões organizacionais com base no arranjo dos feixes dos fascículos musculares:

• Fusiforme: espesso no meio e afunilado em cada extremidade (por exemplo, bicípite braquial)
• Paralelo: fascículos paralelos de largura uniforme ao longo do eixo longo de um músculo (por exemplo, reto abdominal)
• Convergente: em forma de leque, com uma origem ampla e inserção num único tendão (por exemplo, peitoral maior)
• Penado: em forma de pena, com fascículos mais curtos ligados a um tendão central num ângulo oblíquo
  • Unipenado: todos os fascículos se aproximam do tendão do mesmo lado (por exemplo, extensor dos dedos)
  • Bipenado: os fascículos aproximam-se do tendão de ambos os lados (por exemplo, reto femoral)
  • Multipenado: em forma de um conjunto de penas que se aproximam de um único tendão (por exemplo, deltoide)
• Circular: esfíncteres ou músculos orbiculares (por exemplo, esfíncter pilórico no estômago, orbicular dos olhos das pálpebras)

Músculo Liso

Características gerais

• Tipo: músculo não estriado
• Chamado de liso devido à ausência de estrias na microscopia
• Músculos involuntários que controlam, geralmente, órgãos internos e vasos.

Localizações

O músculo liso é encontrado principalmente nas paredes de estruturas ocas, incluindo:

• Vasculatura
• Trato GI:
  • Esófago
  • Estômago
  • Intestinos delgado e grosso
  • Reto
• Trato respiratório:
  • Traqueia
  • Brônquios e bronquíolos
• Sistema reprodutor feminino:
  • Útero
  • Trompas de Falópio
  • Vagina
• Trato urinário:
  • Ureteres
  • Bexiga
  • Uretra
• Íris do olho
• Músculos piloeretores nos folículos pilosos

Controlo da contração

• Sob controlo involuntário
• Inervação: via SNA
• Também influenciada por hormonas

Estrutura microscópica

• 1 núcleo central por célula de músculo liso
• Forma fusiforme (afilada nas extremidades), dispostas paralelamente umas às outras.
• Impulsos transmitidos através de junções comunicantes (“gap junctions”), permitindo o peristaltismo.
• Consiste em filamentos de miosina e actina:
  • Não dispostos em sarcómeros bem ordenados
  • Os filamentos estão dispostos num padrão mais irregular.
• Corpos densos:
  • Pequenas massas de proteínas espalhadas pelo sarcoplasma e na face interna do sarcolema
  • Filamentos finos e espessos (actina e miosina): ligam-se aos corpos densos, que atuam funcionalmente como os discos Z do músculo estriado.
  • Filamentos intermediários: ligam os corpos densos uns aos outros
• Menos retículo sarcoplasmático
• Sem túbulos T
• A sua estrutura permite a contração sustentada.

Tipos de músculo liso

Existem 2 tipos principais de tecido muscular liso:

• Unitário:
  • Encontrado nos vasos sanguíneos e na maioria dos órgãos viscerais, incluindo os do trato digestivo, respiratório, urinário e reprodutivo.
  • Mais comum do que o tipo de unidades múltiplas
  • Muitaz vezes forma múltiplas camadas (por exemplo, camadas circulares e longitudinais no trato GI)
  • Os miócitos estão acoplados eletricamente através de junções comunicantes (“gap junctions”):
    • Transmitem os impulsos para os miócitos adjacentes → produzem um sincício funcional (um grande número de células que se contraem como uma unidade única)
    • Permitem uma contração lenta e em onda.
• Multiunitário:
  • As células individuais estão separadas pela membrana basal.
  • Ausência de junções comunicantes
  • Cada célula contrai-se independentemente uma da outra.
  • Encontrado nas:
    • Grandes artérias e vias aéreas
    • Músculos piloeretores dos folículos pilosos
    • Íris do olho

Músculo Cardíaco

Características gerais

• Tipo: músculo estriado
• Funciona de forma autónoma → tem as suas próprias células pacemaker
• Encontrado quase exclusivamente no coração (algumas células na aorta e na veia cava superior)
• Núcleo central
• As células têm várias ramificações → 1 célula liga-se a muitas outras através dos discos intercalados
• As células estão organizadas num padrão entrelaçado com camadas em espiral:
  • Produz uma onda de contração, “espremendo” as câmaras cardíacas quando se contraem.
  • O músculo dos ventrículos é muito mais espesso que o das aurículas.
• Contém muitas mitocôndrias para produzir ATP de forma a corresponder às necessidades energéticas das células.
• A organização dos filamentos de actina e miosina é semelhante à do músculo esquelético → os sarcómeros formam o padrão estriado.

Discos intercalados

• Exclusivos das células cardíacas
• Conectam os cardiomiócitos vizinhos entre si, de ponta a ponta.
• Regiões irregulares, transversais e espessas do sarcolema nas extremidades terminais das ramificações celulares.
• Compostos por:
  • Desmossomas: proteínas que ancoram uma célula a outra
  • Junções comunicantes (“gap junctions”):
    • Sinapses elétricas entre as células
    • Permitem a transmissão rápida dos impulsos elétricos por todo o músculo cardíaco
    • Produz uma contração sincronizada dos cardiomiócitos

Controlo das contrações

• O músculo cardíaco consegue contrair sem estimulação nervosa (ao contrário do músculo esquelético)
• Contém células pacemaker intrínsecas no nó sinoauricular (SA)
• Recebe fibras do SNA, que podem afetar:
  • Frequência cardíaca (cronotropismo)
  • Força de contração (inotropismo)

Comparação Entre o Tecido Muscular Esquelético, Liso e Cardíaco

Relevância Clínica

• Miosite: inflamação do tecido muscular. A miosite é geralmente secundária a infeções ou distúrbios inflamatórios.
• Polimiosite: miopatia inflamatória autoimune causada por lesão muscular mediada por células T. Embora a etiologia não seja clara, existem várias associações genéticas e ambientais. A polimiosite é mais frequentemente observada em mulheres de meia-idade e raramente afeta crianças. A apresentação é com fraqueza muscular proximal progressiva simétrica e com sintomas constitucionais. As complicações podem surgir do envolvimento respiratório, cardíaco ou GI.
• Rabdomiólise: caracterizada por necrose muscular e libertação de conteúdos intracelulares tóxicos, principalmente mioglobina, na circulação. A rabdomiólise pode resultar de trauma ou lesão muscular direta; no entanto, etiologias sem esforço e não traumáticas (por exemplo, insolação, imobilização, efeitos adversos de fármacos) também podem levar à destruição muscular. A tríade clássica de sintomas inclui mialgias, fraqueza e colúria, mas a apresentação pode ser inespecífica.
• Síndrome compartimental: condição que ocorre quando o aumento da pressão num compartimento muscular fechado excede a pressão necessária para o perfundir, resultando em isquemia muscular e nervosa. A síndrome compartimental é frequentemente causada por trauma, como fraturas de ossos longos, lesões por esmagamento e queimaduras, mas também pode ser causada por etiologias não traumáticas, como uma atividade muscular intensa, infeções por estreptococos do grupo A e gessos muito apertados.
• Miastenia gravis: doença autoimune causada por anticorpos contra recetores pós-sinápticos de acetilcolina na junção neuromuscular. Esta doença pode afetar os músculos oculares, bulbares, das extremidades e respiratórios, causando fraqueza e fadiga flutuante ao longo do dia.
• Distrofia muscular de Duchenne (DMD): doença genética recessiva ligada ao X causada por uma mutação no gene DMD. Esta mutação leva à produção de distrofina anormal, resultando na destruição da fibra muscular e substituição por tecido adiposo ou fibroso. Os meninos afetados apresentam fraqueza muscular proximal progressiva que leva à eventual perda da deambulação, contraturas, escoliose, cardiomiopatia e insuficiência respiratória.
• Enfarte agudo do miocárdio: isquemia e morte de uma área de tecido miocárdico devido a um fluxo sanguíneo e oxigenação insuficientes, geralmente pela formação de um trombo após rotura de uma placa aterosclerótica nas artérias epicárdicas. A apresentação clínica é habitualmente com dor torácica, mas as mulheres e os diabéticos podem apresentar sintomas atípicos.
• Cardiomiopatias: grupo de doenças miocárdicas associadas a alterações estruturais do músculo cardíaco (miocárdio) e disfunção sistólica e/ou diastólica, na ausência de outras cardiopatias (como doença arterial coronária ou hipertensão). A lista de etiologias é extensa, variando desde doenças hereditárias a outras doenças ou infeções subjacentes. Os sintomas incluem dor torácica, dispneia, palpitações e síncope. Alguns indivíduos podem ser assintomáticos e/ou apresentar morte súbita cardíaca.
• Leiomioma uterino e leiomiossarcomas: os leiomiomas uterinos (ou miomas uterinos) são tumores benignos que surgem a partir de células musculares lisas do miométrio uterino. Os leiomiossarcomas são tumores malignos que surgem de novo (não de miomas). Ambas as condições manifestam-se por hemorragia anormal, dor pélvica e/ou sintomas compressivos. Os miomas apresentam-se como massas hipoecoicas, bem circunscritas e redondas na ecografia pélvica. Os leiomiossarcomas são geralmente diagnosticados apenas numa amostra pós-operatória.