Tecido Muscular: Histologia

Descrição Geral

Definição

O tecido muscular é composto por células musculares conhecidas como miócitos e é um dos principais tipos de tecido do corpo.

Desenvolvimento

• Desenvolve-se principalmente a partir da mesoderme
• Músculos lisos intraoculares: ectoderme
• Mioblastos (células musculares embrionárias): do mesênquima

Principais características

• Contratilidade:
  • Propriedade universal da célula muscular
  • Requer filamentos de proteínas especiais chamados miofilamentos
  • Os miofilamentos incluem a actina (fina), a miosina (espessa) e outras proteínas
• Excitabilidade: responde a estímulos (incluindo elétricos, hormonais e mecânicos)
• Extensibilidade: capacidade de se estender/esticar
• Elasticidade: capacidade de retornar à forma normal quando a tensão é libertada.

Funções

• Movimento (ao exercer uma força física sobre o osso)
• Estabilidade:
  • Sustentação do esqueleto
  • Estabilização das articulações
  • Manutenção da postura
• Controlo dos circuitos e aberturas do corpo:
  • Cria o diâmetro dos vasos sanguíneos via vasoconstrição e vasodilatação
  • Move os alimentos ao longo do trato GI através do peristaltismo
  • Os esfíncteres controlam as aberturas do corpo:
    • Quanta luz entra nos olhos
    • Quando o alimento passa por determinadas regiões do trato GI
• Produção de calor Calor Inflammation: a contração muscular gera calor Calor Inflammation.

Tipos

Existem 3 tipos de tecido muscular com base nas diferenças morfológicas e funcionais:

• Músculo esquelético:
  • Movimento do esqueleto e de outras estruturas (por exemplo, os olhos)
  • Células longas, estriadas e multinucleadas
  • Principalmente sob controlo voluntário (embora algumas ações sejam automáticas)
• Músculo liso:
  • Paredes de vasos/órgãos com lúmen (por exemplo, intestinos, vasos sanguíneos)
  • Células fusiformes não estriadas (sem padrão de bandas)
  • Contrações mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome lentas e involuntárias
• Músculo cardíaco/miocárdio:
  • Forma a maioria das paredes do coração
  • Células estriadas, alongadas e ramificadas
  • Sob controlo involuntário

Músculo estriado versus não estriado

• Esta classificação relaciona-se com o aparecimento das proteínas contráteis na microscopia
• Estriado:
  • As proteínas dos miofilamentos de actina e miosina estão dispostas num padrão regular Regular Insulin de unidades funcionais conhecidas como sarcómeros.
  • Músculo esquelético e cardíaco
• Não estriado:
  • As proteínas actina e miosina estão dispostas num padrão irregular (isto é, não possuem a organização típica do sarcómero).
  • Músculo liso

Músculo Esquelético

Características gerais

• Tipo: tecido muscular estriado
• Contribui com aproximadamente 40% do peso total do corpo humano
• Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome de 650 músculos esqueléticos
• Controlado pelo sistema nervoso somático
• Controlo principalmente voluntário

Estrutura macroscópica do músculo e do tecido conjuntivo circundante

O músculo está organizado numa estrutura hierárquica:

• Músculo inteiro:
  • Composto por vários fascículos musculares
  • Envolvidos pelo epimísio:
    • Bainha externa de tecido conjuntivo que envolve todo o músculo
    • Separa os músculos inteiros uns dos outros
    • Coberto por fáscia
    • Contém fibras de colagénio, contínuas com o periósteo do osso
• Fascículo muscular:
  • Feixes de fibras musculares individuais
  • Envolvidas pelo perimísio:
    • Bainha fina de tecido conjuntivo
    • Contínuo com o epimísio nas suas extremidades
• Fibras musculares:
  • Células musculares individuais (mas habitualmente chamadas de “fibras” por serem muito longas)
  • Imediatamente envolvidas pelo sarcolema (membrana celular específica da célula muscular)
  • Envolvidas pelo endomísio:
    • Bainha fina de tecido conjuntivo areolar
    • Contém capilares e fibras nervosas para suprir cada célula/fibra
    • Contínuo com o perimísio e o epimísio nas suas extremidades
  • Contêm várias centenas a vários milhares de miofibrilas em cada fibra muscular
• Miofibrilas:
  • Subunidades funcionais longas compostas por miofilamentos dentro de uma célula muscular
  • Rodeadas pelo retículo sarcoplasmático
  • Ocupam a maior parte do sarcoplasma
• Miofilamentos: proteínas contráteis individuais

Estruturas microscópicas

• Características gerais da fibra muscular esquelética:
  • Células multinucleadas
  • Os núcleos ficam na periferia da célula.
  • Diâmetro: 10–100 µm
• Sarcolema:
  • Membrana da célula muscular
  • Contém túbulos transversais (T):
    • Aberturas semelhantes a canais que penetram através da fibra e transportam os sinais elétricos para todas as miofibrilas no seu interior.
    • Estão em contacto próximo com o retículo sarcoplasmático
• Sarcoplasma:
  • Citoplasma da célula muscular
  • Preenchido maioritariamente por feixes de proteínas chamados miofibrilas
  • Existem outros organelos entre as miofibrilas.
  • Contém grandes quantidades de:
    • Mioglobina: liga/armazena O₂ até ser necessário
    • Glicogénio: usado para obtenção de energia
• Retículo sarcoplasmático:
  • Retículo endoplasmático liso especializado
  • Forma uma rede em torno de cada miofibrila
  • As extremidades alargam e formam estruturas chamadas cisternas terminais, que revestem os túbulos T
  • Armazena cálcio, que pode ser libertado através de canais (importante para a contração muscular)
• Miofilamentos:
  • Proteínas individuais que juntas causam a contração muscular.
  • Proteínas contráteis:
    • Actina: miofilamento fino composto por 2 filamentos proteicos longos e enrolados.
    • Miosina: miofilamento proteico espesso com um eixo principal e uma cabeça globular em cada extremidade
  • Proteínas reguladoras: regulam a ligação da actina à miosina
    • Tropomiosina: bloqueia os locais de ligação da actina quando o músculo está relaxado
    • Troponina: proteínas de ligação ao cálcio que controlam as contrações
  • Filamento elástico de titina: atravessa o núcleo da miosina, emerge na sua extremidade e liga-se à linha Z
  • Os miofilamentos estão organizados em sarcómeros:
    • Unidades funcionais de músculos estriados
    • Compostos por unidades repetidas regularmente de correntes de actina e miosina entrecruzadas
    • Os sarcómeros entrelaçam-se de ponta a ponta, formando as longas miofibrilas.
  • Muitos miofilamentos dispostos de ponta a ponta e em paralelo formam uma miofibrila.

Organização microscópica: bandas observadas no músculo estriado

As miofibrilas estão organizadas num padrão que cria diferentes faixas e zonas quando observadas ao microscópio. Estas bandas são criadas pela sobreposição dos filamentos de actina e miosina.

• Miosina: filamentos retos espessos dispostos em paralelo
• Actina:
  • Filamentos finos
  • Conectados entre si na linha Z
  • Localizados entre cada filamento de miosina
• Banda Z (também chamada de linha Z ou disco Z):
  • Ancora e separa cada sarcómero dos restantes.
  • Um sarcómero é definido como a região entre 2 bandas Z.
• Bandas A (anisotrópicas):
  • Bandas escuras na microscopia → truque de memória: “dark” (escuro) tem um A.
  • Formadas por todo o comprimento dos filamentos espessos de miosina, que incluem filamentos de actina sobrepostos nas extremidades.
• Bandas I (isotrópicas):
  • Bandas claras na microscopia → truque de memória: “light” (claro) tem um I.
  • Consistem apenas em filamentos finos de actina.
  • As bandas I estão entre as bandas A.
  • As bandas I incluem a banda Z.
• Zona H:
  • Zona mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome clara no meio da banda A.
  • Consiste apenas em filamentos de miosina → exclui as extremidades da miosina que se sobrepõem à actina.
• Bandas M:
  • Linha fina e escura no centro da zona H.
  • As proteínas de ligação à miosina ligam-se aqui.
• Músculo estriado: o seu nome resulta da aparência ordenada destas bandas na microscopia, que parecem riscas.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Existem 3 tipos principais de fibras musculares esqueléticas, encontradas em diferentes músculos em todo o corpo, classificadas com base na sua função.

• Fibras do tipo I: músculos de contração lenta:
  • Fibras oxidativas lentas
  • Unidades motoras resistentes à fadiga
  • Fibras vermelhas pequenas
  • Exemplo: músculos das costas usados para manter a postura
• Fibras do tipo II: músculos de contração rápida:
  • Tipo IIa:
    • Fibras oxidativas-glicolíticas rápidas
    • Resistentes à fadiga
    • Fibras rosa intermédias/médias
    • Usadas em movimentos que requerem força intensa e sustentada
  • Tipo IIb (também chamado de tipo IIx):
    • Fibras glicolíticas rápidas
    • Armazenam grandes quantidades de glicogénio
    • Propensão a fadiga devido à acumulação de ácido lático durante o seu uso
    • Fibras brancas grandes

Inervação motora da fibra muscular esquelética: a junção neuromuscular

A contração das células musculares esqueléticas requer estimulação por um potencial de ação dos neurónios motores.

• Junção neuromuscular (também chamada placa terminal):
  • Sinapse entre a célula muscular esquelética e o neurónio motor Motor Neurons which send impulses peripherally to activate muscles or secretory cells. Nervous System: Histology
  • Cada célula muscular esquelética (fibra) tem 1 junção neuromuscular na região do ponto médio da célula.
  • Botão sináptico: região mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome larga no final do neurónio motor Motor Neurons which send impulses peripherally to activate muscles or secretory cells. Nervous System: Histology
  • Placa motora terminal: depressões no sarcolema em estreita associação com o botão sináptico
  • Fenda sináptica: espaço entre o botão sináptico e a placa motora
• A acetilcolina é libertada pelas vesículas sinápticas do botão sináptico → ativa os recetores na placa motora
• Unidade motora:
  • Grupo de fibras musculares que funcionam juntas e são controladas por um único neurónio motor Motor Neurons which send impulses peripherally to activate muscles or secretory cells. Nervous System: Histology
  • Unidades motoras pequenas:
    • Apenas algumas fibras musculares por neurónio
    • Permite o controlo muscular fino
  • Unidades motoras grandes:
    • Até várias centenas de fibras musculares inervadas por um único neurónio
    • Usadas nos grandes músculos posturais

Inserção muscular no osso

• Os músculos ligam-se ao osso através dos tendões.
• Os tendões são formados pelas 3 camadas de tecido conjuntivo que envolvem os músculos:
  • Epimísio
  • Perimísio
  • Endomísio
  • Tecido conjuntivo adicional para maior resistência
• Os tendões são contínuos com o periósteo do osso.
• A força gerada pelas células musculares é transferida para o tecido conjuntivo circundante → tendão → osso (gerando movimento)

Padrões de organização macroscópica dos músculos esqueléticos

Existem vários tipos diferentes de padrões organizacionais com base no arranjo dos feixes dos fascículos musculares:

• Fusiforme: espesso no meio e afunilado em cada extremidade (por exemplo, bicípite braquial)
• Paralelo: fascículos paralelos de largura uniforme ao longo do eixo longo de um músculo (por exemplo, reto abdominal)
• Convergente: em forma de leque, com uma origem ampla e inserção num único tendão (por exemplo, peitoral maior)
• Penado: em forma de pena, com fascículos mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome curtos ligados a um tendão central num ângulo oblíquo
  • Unipenado: todos os fascículos se aproximam do tendão do mesmo lado (por exemplo, extensor dos dedos)
  • Bipenado: os fascículos aproximam-se do tendão de ambos os lados (por exemplo, reto femoral)
  • Multipenado: em forma de um conjunto de penas que se aproximam de um único tendão (por exemplo, deltoide)
• Circular: esfíncteres ou músculos orbiculares (por exemplo, esfíncter pilórico no estômago, orbicular dos olhos das pálpebras)

Músculo Liso

Características gerais

• Tipo: músculo não estriado
• Chamado de liso devido à ausência de estrias na microscopia
• Músculos involuntários que controlam, geralmente, órgãos internos e vasos.

Localizações

O músculo liso é encontrado principalmente nas paredes de estruturas ocas, incluindo:

• Vasculatura
• Trato GI:
  • Esófago
  • Estômago
  • Intestinos delgado e grosso
  • Reto
• Trato respiratório:
  • Traqueia
  • Brônquios e bronquíolos
• Sistema reprodutor feminino:
  • Útero
  • Trompas de Falópio
  • Vagina Vagina The vagina is the female genital canal, extending from the vulva externally to the cervix uteri internally. The structures have sexual, reproductive, and urinary functions and a rich blood supply, mainly arising from the internal iliac artery. Vagina, Vulva, and Pelvic Floor: Anatomy
• Trato urinário:
  • Ureteres
  • Bexiga
  • Uretra
• Íris do olho
• Músculos piloeretores nos folículos pilosos

Controlo da contração

• Sob controlo involuntário
• Inervação: via SNA
• Também influenciada por hormonas

Estrutura microscópica

• 1 núcleo central por célula de músculo liso
• Forma fusiforme (afilada nas extremidades), dispostas paralelamente umas às outras.
• Impulsos transmitidos através de junções comunicantes (“gap junctions”), permitindo o peristaltismo.
• Consiste em filamentos de miosina e actina:
  • Não dispostos em sarcómeros bem ordenados
  • Os filamentos estão dispostos num padrão mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome irregular.
• Corpos densos:
  • Pequenas massas de proteínas espalhadas pelo sarcoplasma e na face interna do sarcolema
  • Filamentos finos e espessos (actina e miosina): ligam-se aos corpos densos, que atuam funcionalmente como os discos Z do músculo estriado.
  • Filamentos intermediários: ligam os corpos densos uns aos outros
• Menos retículo sarcoplasmático
• Sem túbulos T
• A sua estrutura permite a contração sustentada.

Tipos de músculo liso

Existem 2 tipos principais de tecido muscular liso:

• Unitário:
  • Encontrado nos vasos sanguíneos e na maioria dos órgãos viscerais, incluindo os do trato digestivo, respiratório, urinário e reprodutivo.
  • Mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome comum do que o tipo de unidades múltiplas
  • Muitaz vezes forma múltiplas camadas (por exemplo, camadas circulares e longitudinais no trato GI)
  • Os miócitos estão acoplados eletricamente através de junções comunicantes (“gap junctions”):
    • Transmitem os impulsos para os miócitos adjacentes → produzem um sincício funcional (um grande número de células que se contraem como uma unidade única)
    • Permitem uma contração lenta e em onda.
• Multiunitário:
  • As células individuais estão separadas pela membrana basal.
  • Ausência de junções comunicantes
  • Cada célula contrai-se independentemente uma da outra.
  • Encontrado nas:
    • Grandes artérias e vias aéreas
    • Músculos piloeretores dos folículos pilosos
    • Íris do olho

Músculo Cardíaco

Características gerais

• Tipo: músculo estriado
• Funciona de forma autónoma → tem as suas próprias células pacemaker Pacemaker A device designed to stimulate, by electric impulses, contraction of the heart muscles. It may be temporary (external) or permanent (internal or internal-external). Bradyarrhythmias
• Encontrado quase exclusivamente no coração (algumas células na aorta Aorta The main trunk of the systemic arteries. Mediastinum and Great Vessels: Anatomy e na veia cava superior)
• Núcleo central
• As células têm várias ramificações → 1 célula liga-se a muitas outras através dos discos intercalados
• As células estão organizadas num padrão entrelaçado com camadas em espiral:
  • Produz uma onda de contração, “espremendo” as câmaras cardíacas quando se contraem.
  • O músculo dos ventrículos é muito mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome espesso que o das aurículas.
• Contém muitas mitocôndrias para produzir ATP de forma a corresponder às necessidades energéticas das células.
• A organização dos filamentos de actina e miosina é semelhante à do músculo esquelético → os sarcómeros formam o padrão estriado.

Discos intercalados

• Exclusivos das células cardíacas
• Conectam os cardiomiócitos vizinhos entre si, de ponta a ponta.
• Regiões irregulares, transversais e espessas do sarcolema nas extremidades terminais das ramificações celulares.
• Compostos por:
  • Desmossomas: proteínas que ancoram uma célula a outra
  • Junções comunicantes (“gap junctions”):
    • Sinapses elétricas entre as células
    • Permitem a transmissão rápida dos impulsos elétricos por todo o músculo cardíaco
    • Produz uma contração sincronizada dos cardiomiócitos

Controlo das contrações

• O músculo cardíaco consegue contrair sem estimulação nervosa (ao contrário do músculo esquelético)
• Contém células pacemaker Pacemaker A device designed to stimulate, by electric impulses, contraction of the heart muscles. It may be temporary (external) or permanent (internal or internal-external). Bradyarrhythmias intrínsecas no nó sinoauricular (SA)
• Recebe fibras do SNA, que podem afetar:
  • Frequência cardíaca (cronotropismo)
  • Força de contração (inotropismo)

Comparação Entre o Tecido Muscular Esquelético, Liso e Cardíaco

Relevância Clínica

• Miosite: inflamação do tecido muscular. A miosite é geralmente secundária a infeções ou distúrbios inflamatórios.
• Polimiosite: miopatia inflamatória autoimune causada por lesão muscular mediada por células T. Embora a etiologia não seja clara, existem várias associações genéticas e ambientais. A polimiosite é mais MAIS Androgen Insensitivity Syndrome frequentemente observada em mulheres de meia-idade e raramente afeta crianças. A apresentação é com fraqueza muscular proximal progressiva simétrica e com sintomas constitucionais. As complicações podem surgir do envolvimento respiratório, cardíaco ou GI.
• Rabdomiólise: caracterizada por necrose muscular e libertação de conteúdos intracelulares tóxicos, principalmente mioglobina, na circulação. A rabdomiólise pode resultar de trauma ou lesão muscular direta; no entanto, etiologias sem esforço e não traumáticas (por exemplo, insolação, imobilização, efeitos adversos de fármacos) também podem levar à destruição muscular. A tríade clássica de sintomas inclui mialgias, fraqueza e colúria, mas a apresentação pode ser inespecífica.
• Síndrome compartimental: condição que ocorre quando o aumento da pressão num compartimento muscular fechado excede a pressão necessária para o perfundir, resultando em isquemia muscular e nervosa. A síndrome compartimental é frequentemente causada por trauma, como fraturas de ossos longos, lesões por esmagamento e queimaduras, mas também pode ser causada por etiologias não traumáticas, como uma atividade muscular intensa, infeções por estreptococos do grupo A e gessos muito apertados.
• Miastenia gravis: doença autoimune causada por anticorpos contra recetores pós-sinápticos de acetilcolina na junção neuromuscular. Esta doença pode afetar os músculos oculares, bulbares, das extremidades e respiratórios, causando fraqueza e fadiga flutuante ao longo do dia.
• Distrofia muscular de Duchenne ( DMD DMD Duchenne muscular dystrophy (DMD) is an X-linked recessive genetic disorder that is caused by a mutation in the dmd gene. The mutation leads to the production of abnormal dystrophin, resulting in muscle-fiber destruction and replacement with fatty or fibrous tissue. Duchenne Muscular Dystrophy): doença genética recessiva ligada ao X causada por uma mutação no gene Gene A category of nucleic acid sequences that function as units of heredity and which code for the basic instructions for the development, reproduction, and maintenance of organisms. Basic Terms of Genetics DMD DMD Duchenne muscular dystrophy (DMD) is an X-linked recessive genetic disorder that is caused by a mutation in the dmd gene. The mutation leads to the production of abnormal dystrophin, resulting in muscle-fiber destruction and replacement with fatty or fibrous tissue. Duchenne Muscular Dystrophy. Esta mutação leva à produção de distrofina anormal, resultando na destruição da fibra muscular e substituição por tecido adiposo ou fibroso. Os meninos afetados apresentam fraqueza muscular proximal progressiva que leva à eventual perda da deambulação, contraturas, escoliose, cardiomiopatia e insuficiência respiratória.
• Enfarte agudo do miocárdio: isquemia e morte de uma área de tecido miocárdico devido a um fluxo sanguíneo e oxigenação insuficientes, geralmente pela formação de um trombo após rotura de uma placa aterosclerótica nas artérias epicárdicas. A apresentação clínica é habitualmente com dor torácica, mas as mulheres e os diabéticos podem apresentar sintomas atípicos.
• Cardiomiopatias: grupo de doenças miocárdicas associadas a alterações estruturais do músculo cardíaco (miocárdio) e disfunção sistólica e/ou diastólica, na ausência de outras cardiopatias (como doença arterial coronária ou hipertensão). A lista de etiologias é extensa, variando desde doenças hereditárias a outras doenças ou infeções subjacentes. Os sintomas incluem dor torácica, dispneia, palpitações e síncope. Alguns indivíduos podem ser assintomáticos e/ou apresentar morte súbita cardíaca.
• Leiomioma uterino e leiomiossarcomas: os leiomiomas uterinos (ou miomas uterinos) são tumores benignos que surgem a partir de células musculares lisas do miométrio uterino. Os leiomiossarcomas são tumores malignos que surgem de novo (não de miomas). Ambas as condições manifestam-se por hemorragia anormal, dor pélvica e/ou sintomas compressivos. Os miomas apresentam-se como massas hipoecoicas, bem circunscritas e redondas na ecografia pélvica. Os leiomiossarcomas são geralmente diagnosticados apenas numa amostra pós-operatória.