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Tecido Adiposo

O tecido adiposo é um tipo especializado de tecido conjuntivo que possui funções estruturais e metabólicas altamente complexas, incluindo armazenamento de energia, homeostase da glicose e uma infinidade de capacidades endócrinas. Múltiplos hormonas, fatores de crescimento e citocinas são expressos pelos adipócitos e pelas suas células estromais e macrófagos associados. Existem três tipos de tecido adiposo, tecido adiposo branco, tecido adiposo castanho e tecido adiposo bege ou “brite”, uma forma de transição. O tecido adiposo castanho está presente principalmente no feto e em crianças pequenas, e o seu principal objetivo é a termogénese. Pequenos depósitos de tecido adiposo castanho persistem na vida adulta. O tecido adiposo branco é o principal tecido adiposo em adultos e desempenha um papel em várias doenças, principalmente obesidade, síndrome metabólica e diabetes tipo 2.

Última atualização: Oct 12, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Descrição Geral

Definição

O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo laxo composto principalmente por células chamadas adipócitos.

Composição

  • Adipócitos
  • Fração vascular estromal (FVE):
    • Pré-adipócitos
    • Fibroblastos
    • Células endoteliais vasculares
    • Células imunes (principais – macrófagos do tecido adiposo)

Tipos de tecido adiposo

Dois tipos clássicos:

  • Tecido adiposo branco:
    • Tipo predominante em adultos
    • Principal fonte de energia, armazenada como triglicerídeos
    • Contêm uma única gota de lípido grande (unilocular)
  • Tecido adiposo castanho:
    • Cor castanha devido ao aumento da vascularização e mais mitocôndrias
    • Presente em grandes quantidades durante a vida fetal (~ 5% da massa corporal do recém-nascido)
    • Persiste na vida adulta em quantidades muito menores
    • Contém uma grande quantidade de pequenas gotículas lipídicas (multiloculares)
    • Gera calor corporal

3º, recentemente descrito, tipo de transição:

  • Tecido adiposo bege, “induzível” ou “brite” (= “castanho em branco”)
  • Fase de transição/transformação, quando o tecido adiposo branco se converte em tecido adiposo castanho (escurecimento do tecido adiposo branco) ou vice-versa por expressão génica diferencial, em resposta às necessidades termogénicas

Distribuição anatómica

  • Gordura subcutânea: abaixo da pele
  • Gordura visceral: em torno dos órgãos internos
  • Medula óssea amarela
  • Intermuscular
  • Tecido mamário
  • Distribuição do tecido adiposo castanho:
    • Feto: proeminente nas regiões cervical posterior, axilar, suprailíaca e perirrenal; também nas regiões interescapular e deltoide
    • Adultos: persiste ao redor dos rins, suprarrenais, aorta, mediastino e pescoço
Tecido adiposo

Tecido adiposo subcutâneo

Imagem : “Adipose Tissue” de Bruce Blaus. Licença: Public Domain, editado por Lecturio.

Desenvolvimento

Desenvolvimento embrionário

Tecido adiposo branco:

  • De 14 a 24 semanas de gestação:
    • Os adipócitos diferenciam-se de células mesenquimais indiferenciadas perivasculares ou células-tronco e células progenitoras e expressam fatores de transcrição do recetor ativado pelo proliferador de peroxissoma gama/recetor retinoide X (PPARɣ/RXR).
    • Os adipócitos que surgem em locais subcutâneos são moleculares e funcionalmente diferentes daqueles que surgem em sítios viscerais.
    • O PPARɣ é considerado o regulador mestre da adipogénese.
  • Os lipoblastos precursores acumulam pequenos vacúolos lipídicos no seu citoplasma, que se fundem para se tornarem adipócitos uniloculares maiores, típicos do tecido adiposo branco.

Tecido adiposo castanho:

  • Surge de células progenitoras miogénicas esqueléticas, com estreita relação semelhante com a angiogénese, e expressam os fatores de transcrição PR que contêm o domínio 16 (PRDM16) e coativador PPARɣ 1 (PGC-1)
  • Os lipoblastos acumulam pequenos vacúolos lipídicos, que permanecem separados para se tornarem adipócitos multiloculados típicos do tecido adiposo castanho.

Desenvolvimento pós-embrionário

  • O crescimento em número e tamanho dos adipócitos continua até a puberdade.
  • Novos adipócitos podem continuar a formar-se ao longo da vida, especialmente se ocorrer sobrenutrição (hiperalimentação).
  • Células estaminais e pré-adipócitos podem-se dividir; células adiposas maduras não podem.
  • Depósitos de gordura saudáveis versus não saudáveis:
    • O tecido adiposo branco subcutâneo, principalmente na região glúteo-femoral, é considerado metabolicamente saudável.
    • O tecido adiposo branco visceral está associado à inflamação e aumento do risco de doença metabólica.

Diferenças de género

  • Comecça na primeira infância
  • As meninas têm mais tecido adiposo do que os meninos
  • Após a puberdade, a distribuição e a fisiologia diferem.
  • Relacionado com a secreção de hormonas esteroides

Mulheres:

  • Os estrogénios e a progesterona promovem a localização de mais gordura na parte inferior do corpo.
    • Resulta no habitus ginecoide das mulheres (gordura em redor dos quadris, coxas e nádegas)
    • Estes depósitos de gordura são subcutâneos.
  • Após a menopausa, as mulheres podem armazenar mais gordura em redor da cintura e mais gordura visceral.
  • As mulheres continuam a acumular gordura em relação ao peso corporal ao longo da adolescência.
  • Em mulheres na pré-menopausa, os adipócitos glúteos são diferentes porque:
    • Sofrem menos lipólise apesar da perda de peso porque as células têm mais recetores α 2 sensíveis às catecolaminas, que inibem a lipólise
    • Têm níveis mais altos de lipoproteína lipase (LPL), de modo que capturam mais triglicerídeos circulantes
    • São maiores

Homens:

  • A gordura na parte inferior do corpo é reduzida por andrógenos, produzindo uma distribuição androide de gordura.
  • Armazenar mais gordura abdominal (visceral)
  • Mais propenso a “central” (obesidade visceral)
  • Alcançam um pico no teor de gordura corporal durante o início da adolescência

Morfologia e Histologia

Morfologia

Tecido adiposo branco:

  • Superfície amarela brilhante semelhante ao cádmio, brilhante e gordurosa:
    • Cor amarela conferida por carotenoides encontrados em muitos vegetais e frutas
    • Reflete o metabolismo ativo da gordura no tecido adiposo branco
  • Aparência difusa homogénea na secção de corte
  • Septos finos que dividem lóbulos mal definidos
  • Septos mais espessos em áreas de pressão mecânica (nádegas)
  • A variação na cor indica um processo patológico:
    • Branco ou amarelo esbranquiçado: necrose gordurosa
    • Amarelo pálido: lipoma
    • Amarelo avermelhado a alaranjado: angiolipoma
    • Nódulos amarelo-esbranquiçados a brancos mais firmes: lipossarcoma

Tecido adiposo castanho:

  • Castanho-avermelhado devido à vascularização abundante e numerosas mitocôndrias nas células
  • Aparência glandular lobulada

Bege: castanho mais claro que o tecido adiposo castanho

Aparência microscópica

Tecido adiposo branco:

  • Uma célula de gordura branca madura é esférica; tamanho: até 120 μm de diâmetro (comparar com GV= 7 μm, linfócito = 12–16 μm, hepatócito = 20–30 μm)
  • Citoplasma: deslocado e comprimido ao perímetro por um único vacúolo lipídico; composto por 99% de triglicerídeos
  • Núcleo:
    • Deslocado perifericamente por um vacúolo lipídico
    • Oval, fino e pequeno, com vacúolo minucioso central claro
  • Membrana basal de adipócitos: destacada por manchas de reticulina e ácido periódico-Schiff (PAS, pela sigla em inglês)
  • Lóbulos mal definidos são separados por finas faixas de colagénio que são mais espessas nas nádegas.
  • Estroma: capilares (têm relação íntima com cada adipócito, semelhante a outros órgãos endócrinos), fibroblastos, macrófagos, pré-adipócitos, células estaminais
Tecido adiposo branco

Tecido adiposo branco: células com núcleos achatados que se localizam perifericamente

Imagem : “White adipose tissue” por OpenStax College, Anatomy and Physiology. OpenStax CNX. Licença: CC BY 4.0

Tecido adiposo castanho:

  • Organizado em lóbulos proeminentes de células
  • Os lóbulos são divididos por septos que contêm vasos sanguíneos e nervos.
  • Adipócitos de tecido adiposo castanho:
    • Estão presentes células multivacuoladas e algumas univacuoladas.
    • Tamanho: 25–40 μm (o tamanho varia, dependendo do estado nutricional)
    • Muitas mitocôndrias grandes e redondas (dando aparência granular ao citoplasma)
    • Núcleo: esférico, localizado centralmente nas células multiloculares
Tecido adiposo marrom

Tecido adiposo castanho:
O tecido adiposo castanho contém adipócitos multivacuolados e tem uma cor castanha característica devido à vascularização acentuada (4 a 5 vezes mais que o tecido adiposo branco) e numerosas mitocôndrias. Os adipócitos são menores que os do tecido adiposo branco e o núcleo está localizado centralmente; os adipócitos brancos também estão espalhados dentro do tecido adiposo castanho normal.

Imagem: “Tecido adiposo multilocular brown adipose tissue” por Lucasmcorso. Licença: Public Domain

Gordura bege:

  • Aparência microscópica intermediária entre o tecido adiposo branco e o tecido adiposo castanho
  • Varia dependendo do estadio de indução

Fisiologia

Armazenamento lipídico

  • O tecido adiposo branco é o maior e mais eficiente armazenamento de energia (como triglicerídeos).
  • A LPL é sintetizada pelos adipócitos e transferida para as células endoteliais adjacentes.
  • A LPL na superfície luminal das células endoteliais hidrolisa os triglicerídeos dos quilomícrons (do intestino) e das lipoproteínas de muito baixa densidade (do fígado).
  • A maioria dos ácidos gordos livres (FFAs, pela sigla em inglês) libertados são absorvidos pelas células adiposas e re-esterificados com glicerol fosfato dentro do adipócito para formar triacilglicerol.
  • Os triacilgliceróis são armazenados dentro da gotícula lipídica do adipócito.
  • Os triacilgliceróis armazenados são mobilizados pela lipase, que hidrolisa os triglicerídeos armazenados.
  • A mobilização de triacilgliceróis é controlada por fatores neurais e hormonais:
    • Norepinefrina:
      • Ativa a lipase
      • A gordura desnervada continua a depositar-se mesmo em estado de fome.
    • Insulina: estimula a síntese de lípidos e inibe a lipase
    • Glucagon e hormona do crescimento: ativam a lipase
    • Hormonas da tiroide:
      • Primeiro aumentam a lipogénese
      • Em seguida, causam lipólise
    • Os efeitos do cortisol dependem do contexto fisiológico.
    • Os andrógenos são anti-adipogénicos e os estrogénios são pró-adipogénicos.
  • Os FFAs libertados podem ser re-esterificados ou libertados para a circulação e ligados à albumina para transferência para outras células.

Função endócrina

O tecido adiposo produz várias hormonas e citocinas.

  • Leptina:
    • Produto proteico do gene ob
    • Atua no hipotálamo para aumentar o gasto energético e diminuir o apetite
  • Adiponectina:
    • Diminui a gliconeogénese e estimula a captação de glicose
    • Modula o catabolismo lipídico
    • A obesidade está associada a níveis reduzidos de adiponectina.
  • Resistina:
    • Aumenta os níveis de lipoproteína de baixa densidade (LDL, pela sigla em inglês)
    • Associado à resistência à insulina
    • Efeitos pró-inflamatórios
  • Aromatase:
    • Converte androstenediona em estrona, a principal fonte de estrogénio em homens e mulheres na pós-menopausa
    • Expressa pela fração de células estromais do tecido adiposo e não pelos adipócitos
  • Interleucina-6 (IL-6): (30% da IL-6 é de adipócitos, células estromais e macrófagos residentes):
    • Estimula a secreção hepática de triglicerídeos e reagentes de fase aguda
    • Aumenta o número e a atividade das plaquetas
    • Aumenta a expressão de moléculas de adesão endotelial
    • A libertação é induzida pelo fator de necrose tumoral α (TNF-α) (implicado na anorexia do cancro).
  • Outras citocinas:
    • TNF-α:
      • Expressa em pré-adipócitos
      • Bloqueia a diferenciação para adipócitos maduros
    • Fator de crescimento de fibroblastos 1:
      • De células endoteliais microvasculares no tecido adiposo branco
      • Estimula a diferenciação pré-adipocitária e a acumulação de triglicerídeos
    • C3 e adipsina: proteínas da via alternativa do complemento
    • Inibidor do ativador de plasminogénio 1 (PAI-1, pela sigla em inglês):
      • Inibidor potente do sistema fibrinolítico (aumento de tromboembolia)
      • A insulina induz a expressão de PAI-1 pelos adipócitos.
      • A obesidade está associada a níveis elevados.

Produção de calor

  • Função principal do tecido adiposo castanho: termoéênese sem tremores; importante para recém-nascidos
  • O tecido adiposo castanho é muito vascularizado e regulado por estimulação simpática.
  • Muitos adrenorecetores β 1 e β 2 regulam a lipólise e a termogénese.
  • O tecido adiposo castanho tem mais e maiores mitocôndrias do que o tecido adiposo branco, e estes possuem uma proteína de dissociação única chamada “termogenina” (o produto proteico do gene UCP-1 ).
  • A termogenina desacopla a oxidação dos ácidos gordos da geração de ATP.
  • A energia resultante é dissipada como calor.

Outras funções do tecido adiposo

  • Isolamento do calor e do frio pela camada subcutânea
  • “Acolchoamento” protetor e suporte estrutural de órgãos viscerais, tecido mamário, tecido periorbitário, medula óssea e em áreas de stress mecânico (palmas e solas dos pés)

Relevância Clínica

  • Obesidade: doença de acumulação excessiva de gordura por hipertrofia e hiperplasia do tecido adiposo branco: “Excesso de peso” é definido como um IMC (o peso em quilogramas dividido pela altura ao quadrado em metros) de 25-29,9 e “obeso” como um IMC ≥ 30. Nos Estados Unidos, a prevalência de obesidade é de ~ 40%, e esta taxa está a aumentar. A obesidade é geralmente devido a um estilo de vida sedentário e uma ingestão calórica aumentada, mas também existem causas secundárias incomuns. A obesidade está associada a uma série de complicações, incluindo:
    • Hipertensão, hipercolesterolemia, diabetes mellitus tipo 2
    • Doença cardíaca e dislipidemia
    • Cancro
    • Osteoartrite, gota
    • Doença hepática gordurosa não alcoólica, doença da vesícula biliar, DRGE
    • Doenca renal
    • Apneia do sono, demência, depressão
    • Maior suscetibilidade a infeções, incluindo doença de coronavírus 2019 (COVID-19), gripe e infeções bacterianas e fúngicas
    • Alterações na pele, incluindo estrias, acantose nigricans (provavelmente devido à hiperinsulinemia sustentada), hirsutismo em mulheres
    • Síndrome metabólica diagnosticada se 3 das 5 condições a seguir forem cumpridas:
      • Hipertensão arterial
      • Baixos níveis de lipoproteínas de alta densidade
      • Obesidade abdominal
      • Aumento dos níveis de triglicerídeos
      • Aumento dos níveis de glicose
      • Mnemónica PHATS 3/5: PA alta, HDL baixo, Obesidade Abdominal, Triglicerídeos elevados, Glicemia alta (“Sugar”)
  • Celulite: problema cosmético que se refere a estrias lineares deprimidas (fenómeno do “colchão”) ou ondulações na pele: a celulite aparece principalmente nas coxas e nádegas, é mais comum em mulheres e resulta de um interface dermo-hipoderme irregular, com tecido fibroso ao redor das papilas adiposas salientes. A celulite é menos comum em homens porque têm um interface dérmico mais liso e livre de fios nas áreas da coxa e nádega.
  • Lipodistrofias: síndromes congénitas ou adquiridas raras associadas à perda de tecido adiposo saudável: A lipodistrofia generalizada pode estar associada a diabetes, esteatose hepática, pancreatite e síndrome metabólica.
  • Necrose gordurosa: condição associada a trauma mecânico (por exemplo, necrose gordurosa da mama), inflamação (por exemplo, associada a pancreatite aguda) ou isquemia (por exemplo, enfarte omental).
  • Embolia gordurosa: êmbolo composto por um aglomerado de adipócitos que entra na corrente sanguínea e resulta no bloqueio do fluxo sanguíneo: Os êmbolos gordurosos podem apresentar-se como êmbolos pulmonares após fraturas dos ossos longos devido à libertação de gordura da medula óssea.
  • Calcifilaxia: necrose da pele e gordura subcutânea, com necrose de pequenos vasos sanguíneos, precipitação de cálcio e trombose: A calcifilaxia é uma complicação da diálise e insuficiência renal e também é observada no hiperparatiroidismo primário. Esta condição é frequentemente letal.
  • Paniculite: infiltrados inflamatórios no tecido adiposo subcutâneo: Existem muitas causas de paniculite, incluindo abstinência de esteroides, diabetes mellitus, tuberculose, doença pancreática, deficiência de α1 antitripsina e doenças autoimunes. A inflamação pode envolver eosinófilos, neutrófilos, granulomas e histiócitos com linfofagocitose, entre outros. A paniculite às vezes pode resolver sem tratamento, mas muitas vezes é tratada com antibióticos e anti-inflamatórios.
  • Inflamação da mesenterite (paniculite mesentérica): condição geralmente benigna que se apresenta como uma lesão ocupante de espaço que consiste em inflamação crónica com necrose gordurosa e proliferação de miofibroblastos que envolvem uma ou várias áreas do mesentério: A inflamação da mesenterite geralmente apresenta-se com febre, mas também pode ser assintomática. Esta condição afeta principalmente homens de meia-idade. O prognóstico é excelente, com a regressão da maioria das lesões em 2 anos.
  • Tumores:
    • Hibernoma: neoplasia benigna do tecido adiposo castanho: O hibernoma é a única lesão patológica do tecido adiposo castanho. Os tumores ocorrem principalmente em locais correspondentes à distribuição do tecido adiposo castanho – área interescapular, pescoço, mediastino e axila. O hibernoma apresenta-se como uma massa subcutânea indolor de crescimento lento, podendo atingir um tamanho de até 23 cm. O tratamento é a excisão cirúrgica.
    • Lipoma: neoplasia benigna dos adipócitos (tecido adiposo branco): O lipoma é o tumor de tecidos moles mais comum em adultos. Existem muitas variantes de lipoma, incluindo angiolipoma, lipoma atípico, mixolipoma e lipoma de células fusiformes. O lipoma geralmente apresenta-se como um nódulo indolor de tecidos moles. O diagnóstico é geralmente estabelecido clinicamente e apoiado por biópsia de tecido. O tratamento usual é a excisão cirúrgica, mas lesões assintomáticas menores podem não necessitar de nenhum tratamento.
    • Lipossarcoma: tumor maligno raro com origem nos adipócitos. Este tumor é um tipo de sarcoma de partes moles. Os sintomas dependem do local de origem. Clinicamente, o lipossarcoma pode ser difícil de distinguir de um lipoma. O diagnóstico é estabelecido com biópsia, e a base do tratamento é a excisão cirúrgica completa.

Referências

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  3. Pawlina, W., Ross, M.H. (2020). Adipose Tissue. In Histology: A Text and Atlas with Correlated Cell and Molecular Biology (8th ed., Chap. 9)
  4. Akalestou, E., Genser, L., Rutter, G. A. (2020). Glucocorticoid Metabolism in Obesity and Following Weight Loss. Frontiers in Endocrinology, 11. https://doi.org/10.3389/fendo.2020.00059
  5. Stimson, R. H., Anderson, A. J., Ramage, L. E., et al. (2017). Acute physiological effects of glucocorticoids on fuel metabolism in humans are permissive but not direct. Diabetes, Obesity and Metabolism, 19(6), 883–891. https://doi.org/https://doi.org/10.1111/dom.12899
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  7. Perreault, L., Laferrère, B. (2020). Overweight and obesity in adults: Health consequences. UpToDate. Retrieved January 23, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/overweight-and-obesity-in-adults-health-consequences
  8. Divoux, A., Moutel, S., Poitou, C., Lacasa, D., Veyrie, N., Aissat, A., Arock, M., Guerre-Millo, M., Clément, K. (2012). Mast cells in human adipose tissue: Link with morbid obesity, inflammatory status, and diabetes. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism, 97(9), E1677–E1685. https://doi.org/10.1210/jc.2012-1532

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