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Órgãos Linfoides Secundários

Os órgãos linfoides secundários, ou órgãos linfoides/linfáticos periféricos, incluem o MALT, os gânglios linfáticos e o baço. Estes agregados de tecidos linfoides permitem uma vigilância constante dos agentes patogénicos. Nas suas diversas localizações, estes tecidos estão repletos de células imunes prontas para desencadear uma resposta quando os antigénios são detetados. Os gânglios linfáticos localizam-se ao longo dos vasos linfáticos e surgem em cadeias ou grupos (pescoço, região inguinal, axilas, mesentério, abdómen). Os MALTs atuam como sensores imunológicos situados em locais onde o lúmen está exposto ao ambiente externo (orofaringe, trato GI, trato genitourinário). O baço é o local de produção de anticorpos e de linfócitos, mas também auxilia na destruição de plaquetas e de eritrócitos.

Última atualização: 16 May, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Descrição Geral

Sistema imunitário

  • O sistema imunitário constitui a defesa (imunidade) do organismo contra agentes patogénicos invasores, que variam desde vírus a parasitas. Os componentes do sistema imunitário estão interligados pelo sangue e pela circulação linfática.
  • 2 linhas de defesa sobrepostas:
    • Imunidade inata (não específica), que inclui as seguintes células:
      • Células natural killer (NK)
      • Monócitos/macrófagos
      • Células dendríticas
      • Neutrófilos, basófilos, eosinófilos
      • Mastócitos teciduais
    • Imunidade adaptativa (baseada no reconhecimento de antigénios específicos), que inclui as seguintes células:
      • Linfócitos T e B (derivados dos órgãos linfoides)
      • Células apresentadoras de antigénios

Sistema linfático

O sistema linfático (vasos linfáticos, linfa e órgãos linfoides) faz parte do sistema imunitário do corpo.

  • Órgãos linfoides:
    • Primários:
      • Locais onde os linfócitos se desenvolvem a partir das células progenitoras (formação inicial)
      • Incluem a medula óssea e o timo
    • Secundários:
      • Locais onde os linfócitos sofrem ativação, proliferação e maturação adicional
      • Incluem o baço, os gânglios linfáticos e o MALT (ou seja, as amígdalas)
  • Vasos e ductos linfáticos:
    • Rede, semelhante à dos vasos sanguíneos, que se estende por todo o corpo humano.
    • Conecta os órgãos linfoides entre si e transporta o fluido intersticial (linfa)
    • Desempenham papéis cruciais na resposta imune e no balanço hídrico.
Anatomia do sistema linfático

Anatomia do sistema linfático:
Inclui os órgãos linfoides primários (medula óssea, timo) e secundários (baço, gânglios linfáticos e MALT)
Os vasos linfáticos transportam a linfa para os vasos linfáticos maiores na região torácica, transportando o fluido de volta para a circulação venosa.

Imagem: “Anatomy of the Lymphatic System” de OpenStax. Licença: CC BY 4.0

Gânglios Linfáticos

Anatomia

  • Os gânglios linfáticos são órgãos linfoides encapsulados em forma de rim:
    • Os linfáticos aferentes entram na superfície convexa.
    • Através da depressão côncava (hilo):
      • Os linfáticos eferentes deixam o gânglio.
      • Uma artéria, veia e nervo penetram no gânglio.
  • 2-20 mm de diâmetro
  • 500-600 gânglios linfáticos no corpo
  • Localizam-se ao longo dos vasos linfáticos, em cadeias ou grupos (pescoço, região inguinal, axilas, mesentério, abdómen)
Linfonodos e sistema linfático

Gânglios linfáticos e o sistema linfático

Imagem: “Blausen 0623 LymphaticSystem Female” de Blausen. Licença: CC BY 3.0

Principais funções

A principal função dos gânglios linfáticos é a defesa contra a disseminação de microrganismos e células tumorais:

  • Filtração da linfa
  • Produção e recirculação de linfócitos
  • Desenvolvimento de plasmócitos secretores de anticorpos
  • Fornecer ambientes fechados para a apresentação de antigénios

Estrutura geral

  • Cápsula externa (tecido conjuntivo denso):
    • Os vasos linfáticos aferentes penetram na cápsula.
    • As trabéculas estendem-se da cápsula externa em direção ao centro dos nódulos.
    • Os vasos sanguíneos penetram através das trabéculas.
  • Dentro da cápsula:
    • Células:
      • Linfócitos
      • Plasmócitos
      • Células dendríticas
      • Macrófagos
      • Outras células apresentadoras de antigénios
      • Células dendríticas foliculares
    • As regiões são formadas pela organização das células no estroma de fibras de reticulina e de células reticulares: córtex, paracórtex e medula.
Corte histológico de um linfonodo identificando a cápsula e as trabéculas

Corte histológico de um gânglio linfático, identificando a cápsula e as trabéculas

Imagem de Geoffrey Meyer, editada por Lecturio.

Regiões funcionais

  • Córtex:
    • Seio subcapsular:
      • Estrutura imediatamente abaixo da cápsula
      • Os seios corticais (ou seios trabeculares) penetram e ramificam-se internamente ao longo das trabéculas.
      • A linfa (com antigénios, células apresentadoras de antigénios e linfócitos) passa através destes seios e penetra no tecido linfoide.
    • Nódulos linfoides (folículos):
      • Folículos primários (inativos): células B altamente compactadas nas fibras reticulares
      • Folículos secundários (ativos): têm centros germinativos pálidos (local de proliferação das células B; contém linfócitos, linfoblastos e células dendríticas foliculares)
  • Paracórtex:
    • Zona de células T
    • Região dentro do córtex
    • Sem limites óbvios, mas não tem folículos
    • Vénulas endoteliais altas (HEVs, pela sigla em inglês):
      • São o ponto de entrada da maioria dos linfócitos circulantes nos gânglios linfáticos.
      • Encontradas principalmente no paracórtex
  • Medula:
    • Cordões Medulares:
      • Massas compactas de linfócitos e plasmócitos
      • Estendem-se do paracórtex
    • Seios Medulares:
      • Espaços dilatados contínuos com os seios corticais
      • Contêm macrófagos e uma rede de células reticulares (filtro final)
      • Convergem no hilo, transformando-se no vaso linfático eferente.

Vasculatura

  • A linfa viaja dos linfáticos aferentes → seio subcapsular → seios trabeculares → seios medulares → linfáticos eferentes
  • Vénulas endoteliais altas (HEVs):
    • O endotélio nas HEVs possui moléculas de adesão celular que auxiliam na diapedese das células T.
    • Estas vénulas orquestram o extravasamento de linfócitos para o gânglio linfático.
    • Depois de entrar no tecido linfoide, as células T permanecem no paracórtex e as células B migram para os nódulos.

MALT

Anatomia

  • Coleções de folículos linfoides localizados sob a mucosa, que protegem contra antigénios.
  • Folículos linfoides, semelhantes a gânglios linfáticos, que possuem centros germinativos.
  • Localizados na mucosa digestiva, respiratória ou urogenital:
    • Tecido linfoide associado ao trato GI (GALT): amígdalas, placas de Peyer, apêndice e infiltrações de linfócitos ao longo do trato GI
    • Respiratório: tecido linfoide associado aos brônquios/traqueai (BALT), tecido linfoide associado ao nariz (NALT)
    • Genitourinário: tecido linfoide associado à região vulvovaginal (VALT)
  • Áreas comummente invadidas por agentes patogénicos devido à entrada facilitada pelos lúmens abertos ao meio exterior.
  • Contém 70% das células imunes do corpo; os linfócitos B são a população de células predominante.

Principal função

Montar uma resposta imune contra os agentes patogénicos encontrados na mucosa dos tratos GI, respiratório e genitourinário.

Estrutura das amígdalas

  • Coleções grandes e irregulares de tecido linfoide na cavidade orofaríngea.
  • Com uma pseudocápsula (feita de tecido conjuntivo denso)
  • Superfícies epiteliais variáveis, com depressões profundas (criptas)
  • Anel de Waldeyer:
    • Grupo de tecidos linfoides na orofaringe que permite uma proteção inicial contra os agentes patogénicos que entram pela boca.
    • Amígdalas faríngeas:
      • Localizadas na parede posterior da nasofaringe
      • Revestidas por epitélio colunar ciliado pseudoestratificado (epitélio respiratório)
      • Não têm criptas
      • A inflamação crónica pode levar à hipertrofia amigdalina (e das adenoides).
    • Amígdalas palatinas (amígdalas fauciais) :
      • Par de amígdalas na orofaringe lateral, posteriormente, no palato mole.
      • Cobertas por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado infiltrado com linfócitos
      • Superfície lisa com invaginações (criptas) no parênquima amigdaliano
      • São encontrados folículos/nódulos em redor das criptas.
    • Amígdalas tubárias:
      • Parede lateral da nasofaringe (à volta da abertura da trompa de Eustáquio)
      • Constituem a face lateral superior do anel de Waldeyer
      • Cobertas por um epitélio colunar ciliado pseudoestratificado
      • Sem criptas
    • Amígdalas linguais:
      • Superfície do terço posterior da língua
      • Revestidas por epitélio pavimentoso estratificado não queratinizado

Estrutura das placas de Peyer e do MALT no apêndice

  • Placas de Peyer:
    • A mucosa do intestino delgado tem muitas vilosidades salientes.
    • As placas de Peyer consistem em grandes agregados de nódulos linfoides localizados na lâmina própria da parte distal do intestino delgado (íleo)
    • Cobertas por epitélio colunar simples
    • Contêm células endoteliais especializadas chamadas células M (ou microfold):
      • Têm uma bolsa intraepitelial na superfície basolateral, que é distintamente porosa para populações de linfócitos e células dendríticas.
      • Recolhem antigénios do epitélio intestinal
      • As células M ligam-se aos antigénios, que depois sofrem transcitose, sendo expostos às células imunes.
      • Os antigénios são captados pelas células dendríticas e são apresentados às células T auxiliares (Th, helper).
      • As células Th acionam as células B para se diferenciarem em plasmócitos (e produzirem anticorpos IgA).
      • A IgA vai para o lúmen intestinal, onde liga e neutraliza os antigénios.
  • Apêndice:
    • Projeção fechada, estreita e curta do cego.
    • Preenchido por MALT na mucosa.
    • A hiperplasia linfoide pode levar a obstrução e resultar em apendicite.

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Baço

Anatomia

  • O baço é um órgão em forma de grão de café localizado no QSE do abdómen, abaixo do diafragma.
  • Anterolateral ao rim esquerdo
  • Protegido pela 9ª–11ª costelas
  • Cerca de 12 x 7 x 3 cm de tamanho
  • Hilo (superfície medial do baço): onde a artéria e os nervos esplénicos entram e a veia esplénica e os vasos linfáticos saem.

Principais funções

  • Local de produção de anticorpos e de linfócitos ativados
  • Armazenamento e destruição de plaquetas
  • Armazena fagócitos mononucleares, filtrando os microorganismos que estão na corrente sanguínea
  • Local de destruição de eritrócitos velhos

Estrutura

  • Cápsula:
    • Envolve o baço
    • Tecido conjuntivo denso externo
    • Trabéculas emergem e penetram no parênquima ou polpa esplénica.
  • Polpa vermelha:
    • Ocupa a maior parte do órgão
    • A cor deve-se à quantidade elevada de células sanguíneas de todos os tipos.
    • Contém principalmente cordões esplénicos (de Billroth) e seios repletos de sangue.
    • Cordões esplénicos:
      • Contêm tecido reticular com abundantes linfócitos T e B, macrófagos, outros leucócitos e eritrócitos
      • Separados pelos sinusóides
    • Seios esplénicos:
      • Canais vasculares longos
      • Revestidos por células endoteliais alongadas chamadas células stave (separam os eritrócitos saudáveis dos ineficazes)
      • As células que não conseguem passar entre as células stave são eliminadas pelos macrófagos.
  • Polpa branca:
    • Constituída principalmente pelos nódulos linfoides e pelas bainhas linfoides periarteriolares (PALS, pela sigla em inglês)
    • PALS:
      • Células T com alguns macrófagos, células dendríticas e plasmócitos rodeando as arteríolas centrais.
      • As arteríolas centrais são pequenos ramos formados a partir da artéria trabecular.
    • Nódulos linfoides:
      • Formados quando as células B são ativadas por antigénio(s) no sangue.
      • Podem deslocar a arteríola central perifericamente.
  • A zona marginal é a região entre a polpa branca e vermelha onde as células apresentadoras de antigénios e os macrófagos capturam os antigénios.

Vasculatura

  • Vascularização arterial:
    • Artéria esplénica (hilo) → artérias trabeculares → arteríolas centrais (polpa branca)
    • Ramos saem da polpa branca → entram na polpa vermelha (arteríolas penicilares) e perdem a bainha de linfócitos → capilares (alguns têm uma bainha de células apresentadoras de antigénios)
    • Alguns capilares que advêm das arteríolas penicilares “despejam” o sangue no estroma dos cordões esplénicos:
      • O plasma e os restantes elementos sanguíneos retornam à vasculatura ao atravessar pelas células stave para os sinusoides.
      • As plaquetas, leucócitos e eritrócitos funcionais (que são flexíveis) não têm problemas para reentrar no vaso sanguíneo.
      • Os eritrócitos defeituosos não conseguem entrar e são removidos pelos macrófagos.
  • O sangue abandona então o baço através da veia esplénica.

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Relevância Clínica

  • Linfoma de Hodgkin (LH): neoplasia maligna de linfócitos B com origem nos gânglios linfáticos. O achado histológico patognomónico do LH é uma célula de Hodgkin Reed-Sternberg (HRS) (célula B gigante multinucleada com inclusões eosinofílicas). A doença apresenta-se habitualmente com adenomegalias, sudorese noturna, perda de peso, febre e, por vezes, esplenomegalia e hepatomegalia. O exame de diagnóstico consiste na análise histológica de gânglios linfáticos revelando as células de HRS. O linfoma de Hodgkin é tratado com quimioterapia e radioterapia.
  • Amigdalite: inflamação da faringe ou das amígdalas faríngeas, também chamada de faringite. Uma etiologia infeciosa no contexto de amigdalite é denominada faringite infeciosa, e pode ser causada por um vírus (mais comum), bactérias ou fungos. Entre as bactérias, o Streptococcus hemolítico do grupo A é a causa mais frequente. É essencial realizar o teste para infeção por estreptococos do grupo A (SGA) no cenário de amigdalite, já que esta infeção pode levar a febre reumática e a glomerulonefrite nas crianças e adolescentes. O tratamento com antibióticos é recomendado numa infeção confirmada por SGA nesta população.
  • Esplenomegalia: aumento do baço. A esplenomegalia é um achado clínico que pode ocorrer em doenças como num linfoma, na mononucleose infeciosa, na sépsis e em doenças reumáticas. A congestão esplénica (que pode ocorrer no contexto de cirrose hepática) e os tumores esplénicos são também possíveis causas de esplenomegalia.
  • Apendicite: inflamação do apêndice vermiforme. Em doentes jovens, o tecido linfoide subjacente à mucosa sofre um processo de hiperplasia (aumento do número de células) que pode causar obstrução do lúmen e iniciar a inflamação.

Referências

  1. Grethlein, S. (2019). Mucosa-associated lymphoid tissue lymphomas (MALTomas). Medscape. Retrieved July 9, 2021, from https://emedicine.medscape.com/article/207891-overview
  2. Mescher, A.L. (Ed.). (2021). The immune system & lymphoid organs. In: Junqueira’s Basic Histology Text and Atlas, 16th ed. McGraw-Hill. https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=3047&sectionid=255121636
  3. Panneerselvam, D., Budh, D.P. (2021). Peyer Patches. StatPearls. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557457/
  4. Scoville, S., Caligiuri, M.A. (2021). The organization and structure of lymphoid tissues. In: Kaushansky, K., et al. (Eds.), Williams Hematology, 10th ed. McGraw-Hill. https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2962&sectionid=252523494

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