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Olfato: Anatomia

O olfato representa um sistema fisiológico antigo e evolutivamente crítico. Os seres humanos têm a capacidade de detetar e discriminar pelo menos 10.000 odores diferentes. O sentido do olfato, ou olfato, começa numa pequena área no teto da cavidade nasal, que é coberta por mucosa especializada. A partir daí, o nervo olfativo transmite a perceção sensorial do olfato através da via olfativa. Essa via é composta pelas células olfativas e bulbo, trato e estrias olfatórias, córtex olfativo primário e amígdala. Olfato é responsável pela deteção de perigos, feromônios e alimentos.

Última atualização: 2 May, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Introdução

Estrutura do nariz

  • As cavidades nasais são divididas pelo septo nasal na linha média.
  • Cada parede nasal lateral é formada por 3 cornetos: inferior, médio e superior.
  • A placa cribriforme constitui o teto da cavidade nasal:
    • Parte do osso etmoide
    • Perfurado pelo buraco olfativo (aproximadamente 20 buracos)

Localização do epitélio olfativo

  • Ao longo da placa cribriforme
  • Ao longo e medialmente aos cornetos superiores
  • Pode estender-se até ao corneto médio anterolateral e ao septo nasal posterior
  • A localização do epitélio olfativo varia entre indivíduos.
  • Os neurónios olfativos são perdidos com a idade, exposição a toxinas ambientais e inflamação.

Deteção de cheiro

  • Detetamos o cheiro inalando ar rapidamente, o que cria um fluxo de ar turbulento no nariz.
  • Esta inalação facilita a transferência dos odorantes superiormente, onde se encontra o epitélio olfativo.
  • Os odores difundem-se, então, no muco e ligam-se a proteínas que os transportam para os recetores olfativos.
  • Outra forma de detetar o olfato é através da transferência posterior de odores à nasofaringe, importante para a deteção do sabor durante a ingestão de alimentos e bebidas.

Epitélio e Nervo Olfativo

Epitélio olfativo

O epitélio olfativo é um epitélio colunar pseudoestratificado que recobre uma lâmina própria e consiste nos seguintes tipos de células:

  • Células basais:
    • Atuam como células-tronco
    • Podem diferenciar-se em progenitores do epitélio olfativo
  • Células de sustentação: suportam a função dos neurónios olfativos
  • Células da glândula olfativa (glândula de Bowman): função de transportar secreções para a superfície epitelial apical
  • Neurónios recetores olfativos:
    • Localizados numa zona intermediária entre as camadas basal e apical
    • Formam a maior parte do epitélio: os humanos têm aproximadamente 10 a 20 milhões de neurónios olfativos.
    • Células bipolares:
      • Projetam uma dendrite com uma extremidade espessada (o botão olfativo) que contém cílios sensoriais imóveis para a superfície epitelial
      • Projetam outro axónio que transmite sinais ao cérebro após cruzar a placa cribriforme
    • Expressam recetores olfativos:
      • Constituem uma das maiores famílias de recetores acoplados à proteína G
      • Controlados por até 800 genes em humanos
Diagrama representando as primeiras estruturas do sistema olfativo

Diagrama a representar as primeiras estruturas do sistema olfativo:
Os odores são percebidos por cílios especializados dentro da mucosa nasal, que enviam um sinal elétrico através do nervo olfativo, através do osso etmoidal, para o bulbo e trato olfativo.

Imagem: “(b) The olfactory receptor neurons are within the olfactory epithelium” por OpenStax College. Licença: CC BY 4.0, cortado por Lecturio.

Nervo olfativo

  • Os axónios dos neurónios olfativos formam feixes nervosos (fila olfactoria). Muitos destes feixes coalescem para criar o nervo olfativo.
  • Envolvido pela dura-máter e aracnoide
  • O mais curto dos 12 nervos cranianos e o único que pode regenerar-se parcialmente
  • Cruza a placa cribriforme e faz sinapse com os neurónios do bulbo olfativo

Via Olfativa

Descrição geral

Os odores são detetados primeiramente no bulbo olfativo, onde a informação é recebida e transmitida, posteriormente, ao longo do trato olfativo até ao córtex olfativo.

Bulbo olfativo

  • A principal estação de retransmissão da via olfativa
  • Fica no topo da placa cribriforme
  • O bulbo olfativo é composto por:
    • Glomérulos: emaranhados densos de ramos axonais e dendríticos
    • Células mitrais: Cada célula estende um dendrito primário para um único glomérulo, que se divide num tufo de ramos, nos quais os axónios olfativos primários fazem sinapse.

Trato olfativo

  • Consiste em fibras nervosas criadas pelos axónios das células mitrais do bulbo olfativo
  • O trato passa por baixo do lobo frontal medial, dentro do sulco olfativo.
  • O trato olfativo, finalmente, divide-se em 2 estrias:
    • A estria lateral termina no córtex olfativo primário do lobo temporal.
    • A estria medial:
      • Passa pela comissura anterior até o trato olfativo contralateral
      • Termina em estruturas límbicas que contribuem para as respostas emocionais provocadas pelo cheiro
Diagrama esquemático da via olfativa da mucosa nasal para o córtex olfativo primário e secundário

Diagrama esquemático da via olfativa, da mucosa nasal para o córtex olfativo primário e secundário:
Observar as projeções ipsilaterais e contralaterais das estrias olfativas média e lateral.

Imagem por Lecturio.

Córtex olfativo

O córtex olfativo é o único a receber estímulos sensoriais diretos das células mitrais do bulbo olfativo. Este processo difere da via sensorial clássica, onde a informação sensorial é primeiramente retransmitida ao tálamo antes de atingir o neocórtex.

  • Localizado na base do lobo frontal e aspecto medial do lobo temporal
  • Dividido em várias estruturas ao longo do eixo antero-posterior:
    • Núcleo olfativo anterior
    • Tubérculo olfativo
    • Córtex piriforme:
      • Localizado abaixo da estria olfativa lateral
      • Inclui a parte anterior do giro parahipocampal e uncus
    • Amígdala olfativa:
      • Localizada no lobo temporal, em frente ao corno temporal do ventrículo lateral
      • Inclui as áreas pré-piriforme e periamigdaloide
      • Associada a respostas emocionais ao cheiro, como o medo
    • Córtex entorrinal lateral
  • Do córtex olfativo, a informação olfativa é secundariamente retransmitida através do núcleo mediodorsal do tálamo para o:
    • Córtex insular:
      • Localizado na fissura de Sylvian
      • Acredita-se que seja o local onde as informações olfativas e gustativas se integram para produzir a sensação de sabor
    • Córtex orbitofrontal:
      • Localizado na base do lobo frontal
      • Lesões desta região cortical podem resultar na incapacidade de distinguir diferentes odores.
  • A informação do odor também é enviada para o córtex orbitofrontal, partes do hipotálamo e tronco cerebral para desencadear apetite, salivação e contração gástrica.
Visão esquemática do sistema olfativo humano

Visão esquemática do sistema olfativo humano:
O córtex olfativo primário e secundário estão representados a azul e verde, respetivamente.
Amyg: amígdala
Ento: córtex entorrinal
Hipo: hipocampo
OFC, pela sigla em inglês: córtex orbitofrontal
PC, pela sigla em inglês: córtex piriforme
Thal: tálamo

Imagem : “Schematic view of the human olfactory system” por Saive, Royet, and Plailly (adapted from Royet et al.). Licença: CC BY 3.0

Relevância Clínica

  • Anosmia: perda temporária ou permanente do olfato. A anosmia pode ser causada por vários fatores, incluindo inflamação na mucosa nasal (rinite) por alergia ou infeção pós-viral; bloqueio das cavidades nasais; trauma da órbita ou cavidade nasal, como fratura da lâmina cribriforme, que pode levar à rutura do nervo olfativo; lesão patológica (isto é, tumor ou inflamação) do lobo temporal; ou doença degenerativa do SNC, tal como doença de Alzheimer, Huntington ou Parkinson. O tratamento depende da reversibilidade da condição subjacente.
  • Disosmia: alteração qualitativa ou distorção da perceção do olfato. A disosmia pode ser classificada em parosmia e fantosmia. Parosmia é uma perceção de odor desagradável. Fantosmia é a perceção de um odor quando não está presente nenhum odor. A disosmia pode estar associada a traumatismo craniano prévio, congestão nasal crónica e sinusite crónica. A disosmia é relativamente comum e foi relatada em até 6% dos adultos. Não há tratamento estabelecido, embora fármacos como antiepiléticos, fármacos para a enxaqueca e benzodiazepinas tenham sido usados com vários graus de sucesso. Em casos extremos, é oferecida a resseção cirúrgica da mucosa olfativa.

Referências

  1. Lafreniere, D. (2021). Taste and olfactory disorders in adults: evaluation and management. UpToDate. Retrieved September 14, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/taste-and-olfactory-disorders-in-adults-evaluation-and-management
  2. Klinger, E. (2017). Development and organization of the evolutionarily conserved three-layered olfactory cortex. eNeuro 4(1):ENEURO.0193-16.2016. https://doi.org/10.1523/eneuro.0193-16.2016 
  3. Pinto, J.M. (2011). Olfaction. Proc Am Thorac Soc 8:46–52. https://doi.org/10.1513/pats.201005-035RN 
  4. Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., et al. (2001). The olfactory bulb. In: Neuroscience, 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

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