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Olfato

El olfato representa un sistema fisiológico evolutivo y antiguo. El ser humano tiene la capacidad de detectar y discriminar al menos 10 000 olores diferentes. El sentido del olfato, o la olfacción, comienza en una pequeña zona del techo de la cavidad nasal, que está cubierta de una mucosa especializada. A partir de ahí, el nervio olfatorio transmite la percepción sensorial del olor a través de la vía olfatoria. Esta vía está compuesta por las células y el bulbo olfatorio, el tracto y la estría olfatoria, y la corteza olfatoria primaria y la amígdala. El olfato es responsable de la detección de peligros, feromonas y alimentos.

Responsabilidad editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Índice de contenidos

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Introducción

Estructura de la nariz

  • Las fosas nasales están divididas por el tabique nasal en la línea media.
  • Cada pared nasal lateral está formada por 3 cornetes: inferior, medio y superior.
  • La placa cribiforme constituye el techo del conducto nasal:
    • Parte del hueso etmoides
    • Perforado por los forámenes olfatorios (aproximadamente 20 forámenes)

Localización del epitelio olfatorio

  • A lo largo de la placa cribiforme
  • A lo largo y medial de los cornetes superiores
  • Puede extenderse hasta el cornete medio anterolateral y el tabique nasal posterior
  • La localización del epitelio olfatorio varía entre los individuos.
  • Las neuronas olfatorias se pierden con la edad, la exposición a toxinas ambientales y la inflamación.

Detección del olor

  • Detectamos el olor al inhalar rápidamente el aire, lo que crea un flujo de aire turbulento en la nariz.
  • Esta inhalación facilita la transferencia de los odorantes hacia arriba, donde se encuentra el epitelio olfatorio.
  • A continuación, los odorantes se difunden en la mucosa y se unen a proteínas que los transportan a los receptores olfatorios.
  • Otra forma de detectar el olor es a través de la transferencia posterior de odorantes desde la nasofaringe, que es importante para la detección del sabor durante la comida y la bebida.

Epitelio y Nervio Olfatorio

Epitelio olfatorio

El epitelio olfatorio es un epitelio columnar pseudoestratificado que recubre una lámina propia y está formado por los siguientes tipos celulares:

  • Células basales:
    • Actúan como células madre
    • Puede diferenciarse en progenitores del epitelio olfatorio
  • Células sustentaculares: apoyan la función de las neuronas olfatorias
  • Células de la glándula olfatoria (glándula de Bowman): función de llevar las secreciones a la superficie epitelial apical
  • Neuronas receptoras del olfato:
    • Situadas en una zona intermedia entre las capas basal y apical
    • Forman la mayor parte del epitelio: los humanos tienen aproximadamente entre 10 y 20 millones de neuronas olfatorias.
    • Células bipolares:
      • Proyectan una dendrita con un extremo engrosado (el nudo olfatorio) que contiene cilios sensoriales no móviles hacia la superficie epitelial
      • Proyecta otro axón que transmite señales al cerebro después de cruzar la placa cribiforme
    • Receptores expresivos del olfato:
      • Constituyen una de las mayores familias de receptores acoplados a proteínas G
      • Controlado por hasta 800 genes en los seres humanos
Diagrama que representa las primeras estructuras del sistema olfativo

Diagrama que representa las primeras estructuras del sistema olfatorio:
Los olores son percibidos por los cilios especializados de la mucosa nasal, que envían una señal eléctrica a través del nervio olfatorio a través del hueso etmoidal hasta el bulbo y el tracto olfatorio.

Imagen: “(b) The olfactory receptor neurons are within the olfactory epithelium” por OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0, recortada por Lecturio.

Nervio olfatorio

  • Los axones de las neuronas olfatorias forman haces nerviosos (fibra olfatoria). Muchos de estos haces se unen para crear el nervio olfatorio.
  • Encerrado por la duramadre y la aracnoides
  • Es el más corto de los 12 nervios craneales y el único que puede regenerarse parcialmente
  • Atraviesa la placa cribiforme y hace sinapsis con las neuronas del bulbo olfatorio

Vía Olfatoria

Descripción general

Los olores se detectan primero en el bulbo olfatorio, donde la información se recibe y se transmite posteriormente a lo largo del tracto olfatorio hasta la corteza olfatoria.

Bulbo olfatorio

  • La principal estación de relevo de la vía olfatoria
  • Se encuentra en la parte superior de la placa cribiforme
  • El bulbo olfatorio está formado por:
    • Glomérulos: densos ovillos de ramas axonales y dendríticas
    • Células mitrales: cada célula extiende una dendrita primaria en un único glomérulo, que se divide en un mechón de ramas en el que hacen sinapsis los axones olfatorios primarios.

Tracto olfatorio

  • Consiste en fibras nerviosas creadas por los axones de las células mitrales del bulbo olfatorio
  • El tracto pasa por debajo del lóbulo frontal medial dentro del surco olfatorio.
  • El tracto olfatorio se divide finalmente en 2 estrías:
    • La estría lateral termina en la corteza olfatoria primaria del lóbulo temporal.
    • La estría medial:
      • Se extiende al tracto olfatorio contralateral y al bulbo a través de la comisura anterior
      • Termina en las estructuras límbicas responsables de las respuestas emocionales provocadas por el olor
Diagrama esquemático de la vía olfatoria desde la mucosa nasal hasta la corteza olfatoria primaria y secundaria

Diagrama esquemático de la vía olfatoria desde la mucosa nasal hasta la corteza olfatoria primaria y secundaria:
Obsérvense las proyecciones ipsilateral y contralateral de las estrías olfatorias media y lateral.

Imagen por Lecturio.

Corteza olfatoria

La corteza olfatoria es la única que recibe entradas sensoriales directas de las células mitrales del bulbo olfatorio. Este proceso difiere de la vía sensorial clásica, en la que la información sensorial se transmite primero en el tálamo antes de llegar a la neocorteza.

  • Situada en la base del lóbulo frontal y en la cara medial del lóbulo temporal
  • Dividida en varias estructuras a lo largo del eje anteroposterior:
    • Núcleo olfatorio anterior
    • Tubérculo olfatorio
    • Corteza piriforme:
      • Situada debajo de la estría olfatoria lateral
      • Incluye la parte anterior de la circunvolución parahipocampal y el uncus
    • Amígdala olfatoria:
      • Situada en el lóbulo temporal, delante del cuerno temporal del ventrículo lateral
      • Incluye las áreas prepiriforme y periamigdalina
      • Se asocia con respuestas emocionales al olor, como el miedo
    • Corteza entorrinal lateral
  • Desde la corteza olfatoria, la información olfatoria se transmite secundariamente a través del núcleo mediodorsal del tálamo a:
    • Corteza insular:
      • Situada dentro de la fisura silviana
      • Se cree que es el lugar donde la información olfatoria y gustativa se integra para producir la sensación de sabor
    • Corteza orbitofrontal:
      • Situada en la base del lóbulo frontal
      • Las lesiones de esta región cortical pueden provocar una incapacidad para distinguir diferentes olores.
  • La información sobre el olor también se envía a la corteza orbitofrontal y a partes del hipotálamo y del tronco cerebral para desencadenar el apetito, la salivación y la contracción gástrica.
Vista esquemática del sistema olfatorio humano

Vista esquemática del sistema olfatorio humano:
Las cortezas olfatorias primaria y secundaria están representadas en azul y verde, respectivamente.
Amyg: amígdala
Ento: corteza entorrinal
Hipp: hipocampo
OFC: corteza orbitofrontal
PC: corteza piriforme
Thal: tálamo

Imagen: “Schematic view of the human olfactory system” por Saive, Royet, and Plailly (adapted from Royet et al.). Licencia: CC BY 3.0

Relevancia Clínica

  • Anosmia: pérdida temporal o permanente del sentido del olfato. La anosmia puede deberse a numerosos factores, como la inflamación de la mucosa nasal (rinitis) debida a una alergia o a una infección postviral; la obstrucción de las fosas nasales; un traumatismo en la órbita o en la cavidad nasal, como la fractura de la placa cribiforme, que puede provocar la interrupción del nervio olfatorio; una lesión patológica (es decir tumor o inflamación) del lóbulo temporal; o una enfermedad degenerativa del sistema nervioso central, como la enfermedad de Alzheimer, Huntington o Parkinson. El tratamiento depende de la reversibilidad de la enfermedad subyacente.
  • Disosmia: alteración o distorsión cualitativa de la percepción del olor. La disosmia puede clasificarse en parosmia y fantosmia. La parosmia es una percepción de olores desagradables. La fantosmia es la percepción de un olor cuando no hay ningún odorante presente. La disosmia puede estar asociada a un traumatismo craneal previo, a la congestión nasal crónica y a la sinusitis crónica. La disosmia es relativamente frecuente y se ha registrado hasta en un 6% de los adultos. No existe un tratamiento establecido, aunque se han utilizado medicamentos como los antiepilépticos, los medicamentos para la migraña y las benzodiacepinas con diversos grados de éxito. En casos extremos, se ofrece la resección quirúrgica de la mucosa olfatoria.

Referencias

  1. Lafreniere, D. (2021). Taste and olfactory disorders in adults: evaluation and management. UpToDate. Retrieved September 14, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/taste-and-olfactory-disorders-in-adults-evaluation-and-management
  2. Klinger, E. (2017). Development and organization of the evolutionarily conserved three-layered olfactory cortex. eNeuro 4(1):ENEURO.0193-16.2016. https://doi.org/10.1523/eneuro.0193-16.2016
  3. Pinto, J.M. (2011). Olfaction. Proc Am Thorac Soc 8:46–52. https://doi.org/10.1513/pats.201005-035RN
  4. Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., et al. (2001). The olfactory bulb. In: Neuroscience, 2nd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates.

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