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Motilidade Gastrointestinal

As funções primárias do trato gastrointestinal (GI) são a digestão e absorção, as quais requerem contrações coordenadas dos músculos lisos presentes no trato GI. As ondas peristálticas, contrações de segmentação e o complexo motor migratório são padrões de contração importantes que ajudam a misturar os conteúdos, colocá-los em contacto com as paredes intestinais (onde são posteriormente digeridos por enzimas da borda em escova e absorvidos pelos enterócitos) e impulsionar o conteúdo no trato GI no momento e em quantidades apropriadas.

Última atualização: 24 Feb, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Visão Geral da Motilidade GI

Definição

A motilidade GI refere-se à contração do músculo liso dentro das paredes do trato GI, que:

  • Move os alimentos ao longo do trato GI
  • Mistura e tritura
  • Armazena alimentos (através da contração dos esfíncteres, mantendo o material na sua localização atual)

Tipos importantes de movimentos/contrações

  1. Peristalse
  2. Segmentação
  3. Contração e relaxamento dos esfíncteres

Peristalse

  • Contrações coordenadas, em forma de onda, que movem o material para jusante através do trato GI, em última análise, em direção ao reto
  • A acetilcolina (ACh) contrai uma pequena área do trato.
  • O NO e o peptídeo intestinal vasoativo (VIP, pela sigla em inglês) causam relaxamento da área imediatamente à frente da área em contração.
  • Este relaxamento empurra os alimentos de áreas de alta pressão (área que se contrai) para áreas de baixa pressão (área que relaxa).
Peristalse

Coordenação do músculo liso no peristaltismo:
A acetilcolina (ACh) causa contração do músculo logo atrás do alimento, enquanto o NO e o peptídeo intestinal vasoativo (VIP) causam relaxamento a jusante. Isto cria um gradiente de pressão, forçando o alimento para jusante. Os nervos do sistema nervoso entérico (com informação proveniente do sistema nervoso autónomo), coordenam a onda de contração e relaxamento.

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Segmentação

  • Contrações musculares circunferenciais (ou seja, de aperto)
  • Força alguns conteúdos para frente e outros para trás
  • As contrações de segmentação ocorrem em vários locais próximos em simultâneo.
  • Permite misturar, agitar e amassar o material alimentar
  • Ocorre no estômago e intestinos
Contrações de segmentação no estômago

Contrações de segmentação no estômago:
Observe como a contração subsequente provoca a mistura do conteúdo e o aumento suficiente da pressão para superar o esfíncter pilórico relaxado.

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Contração e relaxamento do esfíncter

  • Os esfíncteres são bandas circulares de músculo liso que estão geralmente contraídas no seu estado basal → impedem que os alimentos passem para o próximo segmento do trato GI.
  • A regulação do relaxamento do esfíncter permite o controlo do movimento através do trato GI.
  • A contração basal é mantida por:
    • Encefalinas (neurotransmissores no sistema nervoso entérico (SNE))
    • Capacidade do músculo liso manter um estado de “ponte em gatilho”:
      • Um estado no qual a miosina é desfosforilada (não sendo um ciclo de pontes cruzadas), mas permanece ligada à actina = mantém alguma tensão
      • Permite que o músculo mantenha o tónus sem gastar muita energia
  • O relaxamento é acionado pelo VIP.

Revisão do Controlo do Sistema Nervoso sobre o Músculo Liso GI

A motilidade GI é controlada principalmente pelo sistema nervoso parassimpático (SNP) e pelo SNE.

Sistema nervoso parassimpático

  • Estimulação do SNP:
    • ↑ Motilidade GI
    • ↑ Secreções GI
    • ↑ Fluxo sanguíneo
    • ↓ Contração dos esfíncteres GI (permite que o alimento se mova através do trato GI)
  • Moléculas de sinalização neural primárias:
    • ACh
    • VIP

Sistema nervoso entérico

Uma parte especializada do SNA localizada no interior das paredes do trato GI

Consiste em:

  • Plexo de Meissner (também chamado plexo submucoso):
    • Localizado na submucosa
    • Controla a parte muscular da mucosa (independentemente da camada muscular dos intestinos)
  • Plexo de Auerbach (também chamado plexo mioentérico)
    • Localizado na camada muscular, entre as camadas circular e longitudinal
    • Inclui neurónios motores e sensoriais
    • Fornece informação motora para o músculo liso → gera contrações
    • Recebe estímulos sensoriais de quimiorrecetores e mecanorrecetores e coordena as respostas apropriadas (geralmente como reflexo)
  • Células intersticiais de Cajal:
    • Células pacemaker especializadas, localizadas na camada muscular
    • Geram atividade elétrica de ondas lentas, responsável por desencadear potenciais de ação que resultam na motilidade GI basal
Camadas e dobras nas paredes intestinais

Estrutura das paredes intestinais:
O plexo de Meissner está localizado na submucosa e o plexo de Auerbach (também conhecido como plexo mioentérico) está localizado entre as camadas musculares circulares e longitudinais.

Imagem por Lecturio.

Função: controlo local da função GI

  • Controla o peristaltismo e a segmentação
  • Estimula a secreção de hormonas reguladoras e neurotransmissores (ver secções abaixo)

Controlo e regulação da motilidade

  • As células intersticiais de Cajal controlam a frequência da contração do músculo liso através de ondas lentas (elétricas):
    • Refere-se ao potencial de membrana de células pacemaker (por exemplo, células intersticiais de Cajal), que muda lentamente
    • As células pacemaker não têm um potencial de membrana em repouso estável.
    • Em vez disso, alguns canais iónicos específicos permitem um fluxo lento (ou seja, corrente) de iões através da membrana → aproxima lentamente o potencial de membrana do limiar de despolarização
    • Se o limiar for atingido, ocorre um potencial de ação (PA) → as células musculares contraem-se
    • Estas contrações são conhecidas como contrações de ondas lentas.
  • Frequências das contrações:
    • Estômago: 3-5 contrações por minuto
    • Intestino delgado: 12-20 contrações por minuto
    • Intestino grosso: 6-8 contrações por minuto
  • A frequência das contrações não muda significativamente com a regulação, mas a força da contração sim.
  • As contrações do músculo liso podem ser de intensidade variável:
    • ↑ Libertação de Ca 2+ do retículo sarcoplasmático (RS) em resposta a um PA → contração mais forte
    • A quantidade de Ca 2+ libertada do RS pode ser regulada pelo SNA e pelas hormonas
  • O SNE recebe informação proveniente de:
    • Nervo vago (parassimpático, estimulador → ↑ motilidade)
    • Gânglios pré-vertebrais (simpáticos, inibitórios → ↓ motilidade)
Ondas elétricas lentas

Representação esquemática de ondas elétricas lentas e como afetam o tónus do músculo liso:
Se o pico da onda atinge o limiar necessário para um potencial de ação (visto como um pico vertical no potencial de membrana), ocorre a contração muscular. Quando os potenciais de ação ocorrem consecutivamente no músculo liso (painel “Stimulated”), as contrações são mais fortes. Se o limiar não for atingido (painel “Inhibited”), as contrações não ocorrem.

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Deglutição e Motilidade Esofágica

Deglutição

A deglutição é um processo complexo que envolve > 22 músculos na boca, faringe e esófago, que move o alimento na boca através do esfíncter esofágico superior e no esófago.

  • A língua molda e lubrifica o bolo alimentar.
  • O início da deglutição é um processo voluntário → a língua move voluntariamente o bolo alimentar em direção ao fundo da boca → inicia o processo de reflexo involuntário
  • Os mecanorrecetores na orofaringe são ativados.
  • A informação aferente viaja através do nervo glossofaríngeo (IX) para os centros de deglutição na medula oblongata e ponte.
  • Os eferentes motores percorrem os nervos vagos (X) → estimulam os músculos faríngeos:
    • A base da língua comprime contra o palato duro → separa a orofaringe do resto da boca
    • O palato mole move-se para cima → encerra a nasofaringe
    • Os músculos laríngeos movem-se para frente e para cima → encerram as vias aéreas
  • Os músculos do esfíncter esofágico superior primeiro relaxam e depois contraem-se → forçam os alimentos para o esófago e depois fecham para evitar o refluxo imediato
  • O estiramento no esófago desencadeia ondas peristálticas esofágicas
Deglutição

Deglutição:
Primeiro, a língua comprime o alimento contra o palato duro (observe que a glote está aberta). Posteriormente, a língua força o bolo alimentar para o fundo da boca; o palato mole encerra a nasofaringe. Finalmente, à medida que o alimento é forçado para baixo, a epiglote é puxada para frente, encerrando a glote (via aérea), e o esfíncter esofágico superior relaxa, deixando o bolo alimentar entrar no esófago. As ondas peristálticas movem a comida em direção ao estômago.

Imagem por Lecturio.

Motilidade esofágica normal

  • O primeiro ⅓ do esófago tem uma camada muscular estriada.
  • Os ⅔ restantes têm uma camada de músculo liso.
  • Peristaltismo primário:
    • Primeira onda de peristaltismo esofágico que começa quando o bolo alimentar entra no esófago
    • Coordenado pelo SNP e SNE
  • Peristaltismo secundário: uma 2ª onda de peristaltismo responsável por:
    • Eliminar restos alimentares do esófago
    • Remover o conteúdo ácido que pode ter sofrido refluxo
  • Relaxamento do esfíncter esofágico inferior e do estômago superior, permitindo a entrada do bolo alimentar no estômago (mediado por VIP)
Inervação do esôfago

Inervação do esófago:
Observe como o centro da deglutição integra a atividade dos músculos estriado e liso.

Imagem por Lecturio.

Vómitos

  • Induzido por:
    • Alongamento excessivo do estômago
    • Estímulos psicológicos
    • Irritantes químicos (por exemplo, toxinas bacterianas, álcool)
  • Controlado pelo centro emético na medula, que estimula:
    • Relaxamento do esfíncter esofágico inferior
    • Contração do diafragma e dos músculos abdominais
  • Estes músculos comprimem o estômago → forçam a comida de volta ao esófago

Motilidade Gástrica

  • Regiões do estômago e respetivas funções:
    • Esfíncter esofágico inferior: controla o movimento entre o estômago e o esófago
    • Cárdia: relaxa para permitir a entrada de alimentos no estômago
    • Fundo e corpo:
      • Atuam como um reservatório
      • Contêm células intersticiais de Cajal: células pacemaker que desencadeiam contrações regulares no estômago
    • Antro: mistura e tritura
    • Piloro: controla a libertação no duodeno
  • Resposta receção-relaxamento:
    • Uma propriedade das células do músculo liso GI
    • O estômago resiste brevemente ao alongamento → o reflexo de receção-relaxamento desencadeia o relaxamento
  • Segmentação: movimento para frente e para trás do conteúdo, ajudando a misturar o bolo alimentar
  • Movimentos peristálticos:
    • Acionados pelas células intersticiais de Cajal, 3 a 5 vezes por minuto (aproximadamente a cada 15 segundos)
    • Causam uma onda de pressão começando no fundo → piloro
    • A pressão aumenta o suficiente para superar a válvula pilórica e mover uma pequena quantidade (aproximadamente 3 mL) de quimo para o duodeno a cada onda
  • Esvaziamento gástrico:
    • O conteúdo deixa o estômago após diferentes períodos de tempo (por ordem: do mais rápido para o mais lento):
      • Hidratos de carbono> proteínas > lípidos
      • Líquidos > sólidos
      • Conteúdos de elevada osmolalidade (ou seja, ↑ Na + conteúdo)> conteúdo de baixa osmolaridade
    • Tempo de esvaziamento gástrico típico:
      • 4 horas para uma refeição típica
      • Até 6 horas para refeições salgadas e ricas em gordura
Regiões do estômago e suas funções

Regiões do estômago e respetivas funções:
No corpo do estômago, as células intersticiais de Cajal são as células pacemaker que desencadeiam os movimentos peristálticos regulares.

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Motilidade Intestinal e Defecação

Segmentação

Mistura o quimo:

  • Com a bílis e os sucos intestinais e pancreáticos
  • Para garantir o contacto adequado com a parede intestinal e as suas proteínas acopladas à membrana:
    • Enzimas digestivas da borda em escova
    • Proteínas de transporte de absorção

Complexo motor migratório (MMC, pela sigla em inglês)

  • Descreve um padrão de estimulação elétrica interna através do intestino que desencadeia grandes ondas peristálticas
  • Estas ondas impulsionam o material residual pelo trato GI:
    • A 1ª onda começa no estômago ou duodeno → percorre aproximadamente 10-70 cm antes de desaparecer
    • A 2ª onda começa um pouco mais abaixo no trato GI onde a 1ª começou.
    • A 3ª onda começa ainda mais abaixo do que a 2ª, e assim por diante.
  • Comprime o restante conteúdo e força-o em direção ao cólon
  • Demora cerca de 2 horas para percorrer todo o trato intestinal
  • Ocorre durante o jejum (conhecido como fase interdigestiva)
  • Um 2º MMC pode ocorrer:
    • Move as bactérias do intestino delgado → intestino grosso
    • A disfunção da MMC pode levar ao crescimento bacteriano excessivo no intestino delgado
  • Fases do MMC:
    • Fase 1: quiescência
    • Fase 2: aumento do número de contrações intermitentes e não propulsivas
    • Fase 3: 5 a 10 minutos de contrações fortes e em propagação
    • Fase 4: atividade em declínio antes da quiescência da fase 1
  • Motilina: hormona que se pensa ser responsável por iniciar um MMC
Ondas do complexo motor migratório

Um gráfico com a representação das ondas do complexo motor migratório durante o jejum:
A linha pontilhada vermelha mostra as ondas da fase 3.

Imagem por Lecturio.

Defecação

O reto contém recetores de estiramento que estimulam o reflexo de defecação quando o reto começa a ficar cheio com fezes.

  • Recetores de estiramento ativados no reto →
  • As fibras nervosas sensoriais transportam o sinal para a medula espinhal sacral →
  • Sinapse com fibras motoras parassimpáticas →
  • Envio de sinais para ondas peristálticas para o plexo nervoso mioentérico nas camadas musculares do:
    • Cólon descendente
    • Cólon sigmóide
    • Reto
    • Esfíncter anal interno
  • As contrações peristálticas no cólon e no reto movem as fezes para jusante.
  • O esfíncter anal interno relaxa.
  • A defecação ocorre apenas se o esfíncter anal externo estiver voluntariamente relaxado em simultâneo, através de impulsos motores do córtex cerebral.
  • Se a defecação for conscientemente suprimida, as contrações peristálticas cessam em poucos minutos.
O reflexo de defecação

O reflexo da defecação:
1. As fezes estiram o reto e estimulam os recetores de estiramento, transmitindo o sinal para a medula espinhal.
2. Um reflexo espinhal envia sinais motores parassimpáticos ao plexo nervoso mioentérico, resultando na contração dos músculos lisos no reto e empurrando as fezes para jusante.
3. O mesmo reflexo espinhal também envia sinais motores parassimpáticos para relaxar o esfíncter anal interno.
4. Impulsos voluntários do cérebro impedem a defecação mantendo o esfíncter anal externo contraído. A defecação ocorrerá se os sinais voluntários permitirem que o esfíncter anal externo relaxe.

Imagem por Lecturio.

Relevância Clínica

  • Acalasia: distúrbio primário da motilidade esofágica que se desenvolve a partir da degeneração do plexo mioentérico. Esta degeneração resulta em disfunção no relaxamento do esfíncter esofágico inferior e ausência de peristaltismo esofágico normal. A apresentação clínica é tipicamente com disfagia para sólidos e líquidos, associada a regurgitação.
  • Gastroparesia: disfunção ou atraso do esvaziamento gástrico sem evidência de obstrução. A gastroparesia pode ser idiopática ou ter causa sistémica, como diabetes mellitus ou esclerodermia.
  • Síndrome do intestino irritável: grupo de doenças que consiste em vários sintomas gastrointestinais (por exemplo, distensão abdominal, diarreia, dor abdominal) sem causa orgânica identificável. Alguns indivíduos apresentam anomalias da motilidade GI.
  • Obstipação: sintoma geralmente definido como frequência de evacuações< 3 vezes por semana. Os indivíduos obstipados conseguem, por vezes, ter dejeções de fezes duras com esforço.
  • Doença de Hirschsprung: também chamada megacólon congénito. A doença de Hirschsprung é uma condição que ocorre como consequência da falta de células ganglionares e células intersticiais de Cajal no último segmento do cólon, produzindo uma contração permanente do esfíncter anal interno e dilatação do segmento que o precede.
  • Incontinência fecal: libertação não intencional de matéria fecal devido à incapacidade do complexo do esfíncter anal manter o tónus adequado.

Referências

  1. Boland, M. (2016). Human digestion—a processing perspective. J Sci Food Agric 96:2275–2283. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26711173/
  2. Cheng, L.K., et al. (2010). Gastrointestinal system. Wiley Interdiscip Rev Syst Biol Med 2:65–79. https://wires.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/wsbm.19
  3. Konturek, P.C., Brzozowski, T., Konturek, S.J. (2011). Stress and the gut: pathophysiology, clinical consequences, diagnostic approach and treatment options. J Physiol Pharmacol 62:591–599. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22314561/
  4. Kusano, M., et al. (2014). Gastrointestinal motility and functional gastrointestinal diseases. Curr Pharm Des 20:2775–2282. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23886379/
  5. Sanders, K.M., Koh, S.D., Ro, S., Ward, S.M. (2012). Regulation of gastrointestinal motility—insights from smooth muscle biology. Nat Rev Gastroenterol Hepatol 9:633–645. https://www.nature.com/articles/nrgastro.2012.168

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