Capilares: Histologia

Os capilares são as estruturas primárias do sistema circulatório que permitem a troca de gases, nutrientes e outros materiais entre o sangue e o fluído extracelular (FEC). Os capilares são os menores vasos sanguíneos. Como o diâmetro capilar é tão reduzido, apenas pode passar um eritrócito de cada vez. Os capilares são organizados em leitos capilares, que são redes extensas de ramos e anastomoses. O sangue flui das metarteríolas para os capilares, para fora dos canais de passagem e de volta às vénulas. Os 3 tipos primários são os capilares contínuos, os capilares fenestrados e os capilares sinusoides (descontínuos), e cada um tem uma estrutura ligeiramente diferente. A disfunção capilar pode ocorrer como resultado ou contribuir para a manifestação clínica de muitas doenças.

Última atualização: Oct 1, 2023

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Características Gerais

Definição

Os capilares são os menores vasos sanguíneos. Os capilares são as estruturas primárias do sistema circulatório que permitem a troca de gases, de nutrientes e de outros materiais entre o sangue e o fluído extracelular (FEC).

Estrutura

  • Tubos simples constituídos por uma única camada de células endoteliais
  • Diâmetro:
    • Aproximadamente 5 µm de diâmetro na extremidade arterial
    • Aproximadamente 9 µm de diâmetro na extremidade venosa
    • Os eritrócitos têm aproximadamente 7 µm de diâmetro → os eritrócitos são forçados através dos capilares 1 de cada vez
  • As células endoteliais são separadas do tecido circundante pela lâmina basal.
  • Os capilares são cercados por pericitos (células epiteliais dentro da lâmina basal endotelial, que desempenham um papel na sinalização neurovascular).
  • Dispostos em vastas redes conhecidas como leitos capilares (grupos de 10 a 100 vasos capilares individuais fornecidos por uma única metarteríola)
  • Área de superfície total massiva: estimada em > 6.300 m2
Corte transversal de uma arteríola

Corte transversal de uma arteríola (esquerda) e de um capilar (direita) com um pericito circundante (núcleo de pericito marcado)

Imagem de Geoffrey Meyer, PhD.

O sangue flui através e em redor dos capilares

  • O sangue entra nos leitos capilares através das arteríolas → metarteríolas → capilares
  • O sangue é drenado para o canal de passagem → vénulas
  • As metarteríolas contêm esfíncteres pré-capilares de músculo liso na entrada de cada capilar individual:
    • Regulam a quantidade de fluxo sanguíneo para o leito capilar
    • Quando os esfíncteres estão fechados, o sangue contorna os capilares e flui diretamente para o canal de passagem.
  • Anastomoses/shunts arteriovenosos (AV): Os vasos contornam os leitos capilares e conectam diretamente artérias e veias.
    • Os shunts AV estão presentes quando os esfíncteres pré-capilares estão fechados.
    • Numerosos na derme (ajudam a regular o calor do corpo)
Leito capilar

Leito capilar que mostra a arteríola, a metarteríola e os esfíncteres pré-capilares

Imagem: “Cpillary bed” por OpenStax College. Licença: CC BY 3.0

Localização

  • Os capilares são a conexão entre as artérias mais pequenas (arteríolas) e as veias mais pequenas (vénulas).
  • Encontrados dentro de 60-80 µm de praticamente todas as células do corpo
  • Os leitos capilares estão localizados em todos os tecidos, exceto:
    • Cartilagem
    • Epitélio
    • Córnea e cristalino
  • Os tendões e os ligamentos têm alguns capilares, mas muito menos do que a maioria dos outros tecidos.

Fisiologia

  • Funções:
    • Trocas gasosas: O oxigénio sai dos eritrócitos, o dióxido de carbono entra nos eritrócitos.
    • Suprimento nutricional
    • O sangue recolhe resíduos celulares e intersticiais.
  • Mecanismos de troca:
    • Transcitose/pinocitose: As substâncias são levadas para as células endoteliais em vesículas via endocitose, transportadas através da célula e libertadas do outro lado.
    • Filtração direta: conta com as forças de Starling
  • Forças de Starling aplicadas aos capilares:
    • A pressão hidrostática relativamente mais elevada nas arteríolas força o fluido, os nutrientes e outros materiais celulares para o FEC circundante.
    • As proteínas plasmáticas geralmente não conseguem atravessar as paredes capilares → pressão oncótica plasmática ↑ em direção à extremidade venosa do capilar
    • A pressão oncótica relativamente mais alta nas vénulas permite que os resíduos sejam absorvidos pelos vasos
Forças de starling dentro de um capilar

Forças de Starling:
As forças de Starling dentro de um capilar determinam o fluxo de moléculas para dentro e para fora do vaso.

Imagem: “Net filtration” de Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Tipos de Capilares

3 tipos principais de capilares:

  1. Capilares contínuos
  2. Capilares fenestrados
  3. Capilares sinusoides ou descontínuos
Tipos de capilares

Tipos de capilares

Imagem: “Types of capillaries” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Capilares contínuos

Os capilares contínuos são o tipo mais comum de capilar.

  • Estrutura:
    • As células endoteliais são conectadas através de junções oclusivas (também conhecidas com thight junctions).
    • Lâmina basal contínua
    • Impede a difusão de fluidos, de proteínas e de outras moléculas
    • Alguns tecidos contêm pequenas fendas (aproximadamente 4 nm de largura) → permitem a passagem de moléculas muito pequenas (por exemplo, glicose)
  • Mecanismo primário de trocas: transcitose/pinocitose
  • Localização (encontrada em órgãos que requerem a passagem de apenas moléculas selecionadas):
    • Sistema nervoso central
    • Pulmões
    • Todos os músculos: cardíaco, esquelético e liso
    • Tecido conjuntivo
    • Pele
Capilares contínuos

Diagrama de um capilar contínuo

Imagem: “Continuous capillaries” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Capilares fenestrados

Os capilares fenestrados são importantes em órgãos que requerem rápida absorção e filtração, ou com alta atividade metabólica.

  • Estrutura:
    • A parede contém múltiplas fenestrações, ou “poros”, com lâmina basal contínua.
    • As fenestrações têm aproximadamente 20-100 nm de diâmetro.
    • Permite a passagem rápida de pequenas moléculas, mas mantém proteínas e partículas maiores dentro do vaso sanguíneo
  • Mecanismo primário de troca: filtração
  • Localização:
    • Rins
    • Órgãos endócrinos (por exemplo, pâncreas)
    • Trato intestinal
Capilares fenestrados

Diagrama de um capilar fenestrado

Imagem: “Fenestrated capillaries” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Capilares sinusoides (descontínuos)

Os capilares sinusoides, ou descontínuos, permitem que proteínas maiores e células completas passem por lacunas maiores.

  • Estrutura:
    • Grandes lacunas (até 0,5 µm) no citoplasma do endotélio
    • A lâmina basal apresenta grandes lacunas ou pode estar completamente ausente.
    • Podem apresentar-se como espaços maiores e cheios de sangue entre outros tecidos
  • Mecanismo de troca: filtração/difusão direta
  • Localizações:
    • Fígado
    • Baço
    • Medula óssea
  • Funções especializadas:
    • Permitem que estruturas maiores entrem em circulação, por exemplo:
      • Proteínas sintetizadas no fígado (por exemplo, albumina e fatores de coagulação)
      • Sangue sintetizado na medula óssea
    • Permite a comunicação “agressiva” entre as células perivasculares e o próprio sangue
Capilares sinusóides

Diagrama de um capilar sinusoide

Imagem: “Sinusoid capillaries” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Relevância Clínica

Microangiopatias trombóticas

As microangiopatias trombóticas (MATs) são um grupo de doenças caracterizadas por alterações nas paredes das arteríolas e dos capilares, que levam à trombose microvascular. As MATs primárias mais comuns são a púrpura trombocitopénica trombótica (PTT) e a síndrome hemolítico-urémica (SHU). Os fármacos também podem induzir uma MAT.

  • Púrpura trombocitopénica trombótica: uma doença com risco de vida devido a uma deficiência congénita ou adquirida de ADAMTS-13, um multímero de clivagem de metaloproteinases do fator de von Willebrand (FvW). Sem a metaloproteinase, os grandes multímeros agregam plaquetas em excesso, resultando em trombose microvascular e aumento do consumo de plaquetas. A apresentação clínica clássica inclui trombocitopenia, anemia hemolítica, doença renal, sintomas neurológicos e febre.
  • Síndrome hemolítico-urémica: fenómeno clínico observado mais frequentemente em crianças que consiste na tríade clássica de anemia hemolítica microangiopática, trombocitopenia e lesão renal aguda. A síndrome hemolítico-urémica associa-se com maior frequência a um pródromo de doença diarreica causada por bactérias produtoras de toxinas do tipo Shiga.

Aumento da pressão hidrostática dentro dos capilares

Qualquer situação que impeça o avanço do fluxo sanguíneo pode levar a um aumento da pressão hidrostática dentro dos vasos, que pode ser transmitida aos capilares. O aumento da pressão hidrostática dentro dos capilares afeta a troca de substâncias através dos capilares, forçando mais fluido e substratos para o FEC. Os tipos de situações podem incluir:

  • Insuficiência cardíaca: a incapacidade do coração de suprir o corpo com o débito cardíaco necessário para atender às necessidades metabólicas do corpo. Os pacientes normalmente apresentam dispneia de esforço e/ou em repouso, ortopneia e edema periférico. Como o sangue não é efetivamente bombeado para fora do coração, a pressão aumenta na circulação venosa e, por fim, regressa aos capilares. O diagnóstico pode ser feito com um ecocardiograma.
  • Cirrose: estádio tardio de necrose e cicatrização hepáticas. O dano celular crónico causa distorção extensa da arquitetura hepática normal, o que pode levar ao compromisso do fluxo sanguíneo normal através do fígado. As causas mais comuns de cirrose são o uso crónico excessivo de álcool, hepatites virais e esteato-hepatite não alcoólica (NASH, pela sigla em inglês). A descompensação ocorre tardiamente na doença com manifestações que incluem icterícia, ascite, hipertensão portal e insuficiência hepática.
  • Trombose venosa profunda (TVP) dos membros inferiores: oclusão de uma veia profunda por uma trombose, ocorrendo mais frequentemente na região gemelar. As veias afetadas podem incluir as veias femorais, poplíteas, iliofemorais ou pélvicas. A pressão hidrostática aumenta distalmente à TVP, o que leva a edema e dor observados na apresentação. A ecografia pode visualizar o trombo e a anticoagulação é o tratamento principal.

Diminuição da pressão oncótica capilar

A diminuição da pressão oncótica capilar (geralmente devido à perda de albumina) é a incapacidade de reter fluído dentro dos capilares, levando ao aumento do extravasamento capilar. A hipoalbuminemia pode resultar de:

  • Síndrome nefrótica: uma ampla categoria de doenças glomerulares caracterizada por proteinúria grave, hipoalbuminemia, edema e hiperlipidemia. Na maioria dos casos, uma é necessário uma biópsia renal para o diagnóstico. O tratamento varia com a etiologia e geralmente envolve glucocorticoides.
  • Cirrose (acima): Doença hepática grave pode levar a uma diminuição na síntese de albumina.

Aumento da permeabilidade capilar

Algumas situações levam a aumentos na permeabilidade capilar independentemente de alterações nas pressões hidrostática ou oncótica. Devem-se muitas vezes à libertação de citocinas inflamatórias, e algumas incluem:

  • Sépsis: uma síndrome clínica resultante de uma resposta desregulada e sistémica do hospedeiro à infeção. A libertação sistémica de moléculas inflamatórias leva à ativação das células endoteliais e ao aumento da permeabilidade capilar. A sépsis também resulta numa diminuição significativa do número de capilares funcionais (provavelmente devido à compressão pelo edema do tecido circundante) e à obstrução dos capilares por células sanguíneas, que perdem sua deformabilidade.
  • Angioedema: um edema assimétrico localizado, autolimitado, potencialmente fatal, não depressível, que ocorre nas camadas profundas da pele e do tecido mucoso. A fisiopatologia subjacente comum envolve mediadores inflamatórios, que desencadeiam vasodilatação significativa e aumento da permeabilidade capilar. A apresentação do angioedema inclui edema em redor dos olhos, dos lábios, da língua, da boca, na parede intestinal, nos membros ou na genitália. Pode haver compromisso da via aérea.
  • Síndrome de extravasamento capilar sistémico idiopático: um distúrbio raro caracterizado por episódios de hipotensão grave, hipoalbuminemia e hemoconcentração. A etiologia é desconhecida. A apresentação clínica resulta de extravasamento capilar sistémico de fluído com proteínas e maior retenção de moléculas dentro dos vasos.

Outras doenças associadas a alteração dos capilares

  • Diabetes mellitus: A hiperglicemia crónica pode causar microangiopatia diabética, um espessamento da lâmina basal capilar reduzindo a troca metabólica entre o sangue e os tecidos. A microangiopatia pode levar à isquemia tecidual (especialmente nos rins, nos olhos e nos membros) e resultar em insuficiência renal, cegueira e/ou amputações de membros, respetivamente.
  • Telangiectasia: Pequenos vasos sanguíneos dilatados (geralmente arteríolas, vénulas ou capilares) aparecem como linhas finas e vermelhas na pele ou nas membranas mucosas.

Referências

  1. Taylor, A.M., and Bordoni, B. (2021). Histology, blood vascular system. In StatPearls. Retrieved April 26, 2021, from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK553217/ 
  2. Saladin, K.S., Miller, L. (2004). Anatomy and physiology. (3rd Ed., Pp. 750‒752). 
  3. Moore, K.L., and Dalley, A.F. (2006). Clinically oriented anatomy. (5th Ed., Pp 44).

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