El músculo liso se encuentra principalmente en las paredes de las estructuras huecas y algunos órganos viscerales, incluidas las paredes de los tractos vascular, gastrointestinal, respiratorio y genitourinario. El músculo liso se contrae más lentamente y se regula de manera diferente que el músculo esquelético. El músculo liso puede ser estimulado por impulsos nerviosos, hormonas, factores metabólicos (como niveles de pH, CO2 u O2), su propia capacidad intrínseca de marcapasos o incluso estiramiento mecánico. Cualquiera que sea el estímulo, da como resultado un aumento en los niveles de Ca sarcoplásmico. Este Ca resulta en una fosforilación de la miosina, que la activa, permitiendo que la miosina interactúe con la actina. En el músculo liso, la actina se une a las proteínas del citoesqueleto ubicadas en todo el sarcoplasma y la membrana celular, conocidas como cuerpos densos. Por lo tanto, cuando la miosina tira de la actina, la actina tira de los cuerpos densos, haciendo que toda la célula se “aplaste” y se contraiga.
Hay 2 tipos principales de tejido muscular liso: tipos de una sola unidad y de unidades múltiples.
Tipo de unidad individual
Los músculos lisos de tipo una sola unidad también se denominan unidades fásicas:
Los miocitos están eléctricamente acoplados entre sí a través de unionescomunicantes:
Transmite impulsos a los miocitos adyacentes → produce un sincitio funcional (un gran número de células que se contraen como una sola unidad)
Permite una contracción lenta y ondulatoria
Se encuentra en los vasos sanguíneos y en la mayoría de los órganos viscerales, incluidos los del tracto digestivo, respiratorio, urinario y reproductivo
Más común que el tipo de unidades múltiples
A menudo forma múltiples capas (e.g., capas circulares y longitudinales en el tracto gastrointestinal)
Tipo de unidad múltiple
Los músculos lisos del tipo de unidades múltiples también se denominan unidades tónicas:
Las células individuales están separadas por una membrana basal.
Faltan uniones comunicantes
Cada célula está inervada por su propia fibra nerviosa → las células se contraen independientemente unas de otras
Encontrado en:
Arterias más grandes y conductos pulmonares
Músculos piloerectores de los folículos pilosos
Iris del ojo
Los tipos de músculo liso de una sola unidad contienen más uniones comunicantes, lo que permite un patrón de contracción más continuo, como en los músculos que controlan el estómago. Los tipos de músculo liso de unidades múltiples son fibras únicas con uniones comunicantes mínimas, lo que da como resultado células que se contraen individualmente.
Imagen: “Smooth muscle tissue is found around organs in the digestive, respiratory and reproductive tracts and the iris of the eye” por OpenStax College. Licencia: CC BY 4.0, recortado por Lecturio
Estimulación de las Células Musculares Lisas
Posibles estímulos
En el músculo esquelético, el estímulo para que una fibra muscular se contraiga siempre proviene de una neurona motora. Sin embargo, el músculo liso puede estimularse de diversas formas.
Estimulación a través del SNA
Acetilcolina
Norepinefrina
Acoplamiento con otras células musculares lisas a través de uniones comunicantes
Capacidad intrínseca de marcapasos: ciertas células en el tracto gastrointestinal
Hormonas:
Epinefrina/norepinefrina circulante (liberada por la médula suprarrenal)
Oxitocina
Histamina
Factores metabólicos:
Niveles de CO2
Niveles de O2
Niveles de pH
Estiramiento mecánico
Uniones difusas
Para el músculo liso que se estimula a través del SNA, los neurotransmisores se liberan de los nervios en las uniones difusas (en lugar de en una unión neuromuscular que se encuentra en el músculo esquelético).
Varicosidades: abultamientos en forma de cuentas a lo largo de la fibra nerviosa autónoma que contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores
Las fibras nerviosas pasan y corren entre múltiples miocitos diferentes.
Los neurotransmisores se liberan de las várices → estimulan los receptores, que se encuentran en toda la superficie de la célula muscular
Unión difusa:
Describe la unión entre una varicosidad y los receptores en la superficie de la célula del músculo liso
Una sola fibra nerviosa puede tener múltiples uniones difusas diferentes, con múltiples células musculares lisas diferentes
Acoplamiento Excitación–Contracción en el Músculo Liso
Al igual que el músculo esquelético, el músculo liso requiere una entrada de Ca2+ en el sarcoplasma para iniciar una contracción. El músculo liso, sin embargo, utiliza diferentes procesos para lograr esta afluencia de Ca2+: liberación de Ca inducida por Ca y liberación de Ca mediada por ligando.
Liberación de calcio inducida por calcio
Canales involucrados:
Canales de liberación de Ca inducida por Ca:
Localizados en el retículo sarcoplásmico con la célula muscular
Cuando están abiertos, los canales de liberación de Ca inducida por Ca permiten la salida de Ca2+ desde el retículo sarcoplásmico hacia el sarcoplasma.
Estimulados para abrirse por Ca2+ (en el lado del sarcoplasma)
Canales de Ca tipo L:
Canales de Ca ligados a la membrana y dependientes de voltaje
Localizados en pequeñas invaginaciones en el sarcolema denominadas caveolas
Localizados muy cerca de los canales de liberación de Ca inducida por Ca en el retículo sarcoplásmico
Proceso de liberación de Ca inducida por Ca:
Un estímulo cambia el potencial de membrana del sarcolema.
Esto abre los canales de Ca tipo L.
Pequeñas cantidades de Ca2+ entran en la célula.
Este Ca2+ activa los canales de liberación de Ca inducida por Ca en el retículo sarcoplásmico para que se abran.
Hay una gran salida de Ca2+ del retículo sarcoplásmico.
El Ca2+ provoca la unión de actina–miosina.
Liberación de Ca inducida por calcio (CICR): un estímulo hace que se abran los canales de Ca de tipo L dependientes de voltaje en la superficie celular, lo que permite que entren pequeñas cantidades de Ca en la célula. Este Ca desencadena la apertura de los canales CICR en el retículo sarcoplásmico (SR), lo que permite una gran salida de Ca desde el SR hacia el sarcoplasma. Este Ca permite que ocurra la unión de actina–miosina y la contracción muscular. Una ATPasa de Ca bombea el Ca de vuelta al RS durante la relajación.
Imagen por Lecturio.
Liberación de calcio mediada por ligando
Un estímulo activa una proteína unida a la membrana.
La proteína unida a la membrana genera un 2do mensajero intracelular.
El 2do mensajero estimula un canal activado por ligando en el retículo sarcoplásmico para abrir → salida de Ca2+
Ejemplo común:
El estímulo activa un receptor acoplado a proteína G
El receptor acoplado a proteína G activa la fosfolipasa C.
La fosfolipasa C escinde el fosfatidilinositol-4,5-bisfosfato para producir:
Trifosfato de inositol: funciona como 2do mensajero en este caso
Diacilglicerol
El trifosfato de inositol se une a un canal activado por trifosfato de inositol en el retículo sarcoplásmico → el canal se abre, lo que permite la salida de Ca2+
Liberación de calcio mediada por ligando: aquí, un estímulo activa un receptor acoplado a proteína G (GPCR), que activa la fosfolipasa C (PLC). Luego, el PLC genera trifosfato de inositol (IP3), que se une a un canal activado por ligando de IP3 en el retículo sarcoplásmico (SR), abriendo el canal y permitiendo la salida de Ca hacia el sarcoplasma. Este Ca da como resultado la unión de actina–miosina y la contracción muscular.
Imagen por Lecturio.
Cómo el Ca intracelular conduce a la interacción actina–miosina en el músculo liso
El músculo estriado se regula mediante cambios en las proteínas reguladoras de actina, mientras que el músculo liso se regula mediante la fosforilación de la miosina.
En el músculo esquelético:
El complejo troponina–tropomiosina cubre los sitios de unión de la miosina en la actina, evitando la interacción actina–miosina.
El Ca provoca un cambio conformacional en el complejo troponina–tropomiosina.
Este cambio conformacional revela los sitios de unión de la miosina en la actina → la actina y la miosina pueden interactuar
Un adenosin trifosfato (ATP, por sus siglas en inglés) se une a la cabeza de miosina y puede comenzar el ciclo del puente cruzado (lo que conduce a la contracción muscular).
En el músculo liso:
El Ca2+ intracelular en el sarcoplasma se une a la calmodulina.
La calmodulina es una enzima que activa la quinasa de cadena ligera de miosina.
La quinasa de cadena ligera de miosina transfiere un fosfato del ATP a la miosina.
La miosina fosforilada activa la miosina ATPasa dentro de la miosina.
La miosina ahora puede interactuar con la actina.
Un ATP adicional se une a la cabeza de miosina y puede comenzar el ciclo del puente cruzado (lo que lleva a la contracción muscular).
Miosina fosfatasa:
Inhibe la miosina al separar el fosfato requerido para la activación de la miosina en el músculo liso
Los inhibidores de la miosina fosfatasa ayudan a activar la miosina (porque el inhibidor está inhibido) e incluyen:
Proteína quinasa C
Rho-quinasa
Contracciones graduadas basadas en la cantidad de Ca sarcoplásmico:
Más Ca = contracciones más fuertes
Menos Ca = contracciones más débiles
Cómo el calcio intracelular conduce a las interacciones actina–miosina y la contracción muscular en el músculo estriado frente al liso
Disposición de actina y miosina en el músculo liso
A diferencia del músculo esquelético, la actina y la miosina no están dispuestas en sarcómeros en el músculo liso. En el músculo liso:
La actina está unida a masas de proteínas llamadas cuerpos densos, que están:
Unidos a (y técnicamente parte de) el citoesqueleto
Dispersos por todo el sarcoplasma y en la cara interna del sarcolema (membrana de la célula muscular)
Conectados entre sí a través de filamentos intermedios
No hay líneas Z que conecten la actina
La miosina se encuentra entre la actina.
La miosina tira de la actina → la actina tira de los cuerpos densos → los cuerpos densos se acercan unos a otros → la célula muscular entera se encoge = contracción
Estructura de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos gruesos) en el músculo liso
Imagen por Lecturio.
Ciclo de puente cruzado en el músculo liso
También conocida como la teoría del filamento deslizante de la contracción muscular, el ciclo de puente cruzado es el proceso por el cual la miosina y la actina se mueven entre sí, acortando la célula muscular y provocando la contracción muscular. En el músculo liso, la miosina debe ser fosforilada por la quinasa de cadena ligera de miosina para que comience el ciclo del puente cruzado.
Proceso:
El ATP se une a la cabeza de miosina.
La miosina ATPasa hidroliza el ATP → adenosin difosfato (ADP, por sus siglas en inglés):
Mueve la cabeza de miosina a una posición de alta energía “amartillada”
Este movimiento se conoce como golpe de recuperación.
La cabeza de miosina amartillada se une a un sitio de unión de miosina en la actina, formando un puente cruzado
Golpe de potencia:
La miosina libera ADP y fosfato.
La cabeza de miosina expulsa la energía → vuelve a la posición flexionada, tirando del delgado filamento con ella
Dado que muchas cabezas de miosina están unidas simultáneamente, la actina permanece en su nueva posición en lugar de “retroceder” a su posición original.
La miosina se une a un nuevo ATP, lo que hace que se libere de la actina.
El ciclo vuelve a empezar.
Ciclo de puente cruzado: la quinasa de cadena ligera de miosina (MLCK) fosforila la miosina, activándola. El ATP luego se une a la cabeza de miosina. La miosina ATPasa hidroliza el ATP a ADP y fosfato, y esto mueve la cabeza de miosina a una posición amartillada. Con el ADP y el fosfato aún unidos y la cabeza en posición amartillada, la miosina puede unirse a la actina, formando un puente cruzado. El ADP y el fosfato se liberan, y la energía potencial almacenada se libera, generando el golpe de potencia: la cabeza de miosina vuelve a su posición flexionada, tirando del filamento de actina con ella. El ATP se une a la cabeza de miosina, lo que hace que se libere de la actina y comience el ciclo nuevamente. Este proceso permite que la miosina “camine” a lo largo del filamento de actina, acercando los cuerpos densos entre sí en el músculo liso.
Imagen por Lecturio.
Relajación
La relajación ocurre cuando el Ca2+ es removido del sarcoplasma.
El Ca2+ es removido del sarcoplasma a través de 2 mecanismos:
Movilización del Ca2+ fuera de la célula a través de proteínas de superficie:
Ca2+ ATPasa
Intercambiador Na+–Ca2+
Secuestro de Ca2+ en el retículo sarcoplásmico a través de bombas de Ca-ATPasa de retículo endo/sarcoplásmico
Sin Ca2+, la miosina es desfosforilada por la miosina fosfatasa → la miosina inactiva ya no puede ejecutar golpes de potencia
Estado del puente de pestillo
Un estado en el que la miosina se desfosforila (ya no puede hacer ciclo de puente cruzado) pero permanece unida a la actina = mantiene algo de tensión
Permite que el músculo mantenga el tono sin gastar mucha energía
Ejemplo: en esfínteres, que mantienen la contracción como su estado de “reposo”
Respuesta al estiramiento
El estiramiento puede desencadenar una contracción o una respuesta de tensión-relajación en algunos tejidos del músculo liso.
Estiramiento que conduce a la contracción:
Algunos tejidos contienen canales de Ca2+ activados mecánicamente en el sarcolema
Esto da como resultado un ↑ en Ca2+ intracelular con estiramiento → conduce a la contracción
Ejemplos: estiramiento en el esófago o el colon desencadena contracciones peristálticas
Respuesta estrés-relajación:
Algunos tejidos se contraerán y resistirán el estiramiento brevemente antes de relajarse en respuesta al estiramiento.
Ejemplo: vejiga urinaria
Diferencias entre la Contracción del Músculo Liso y del Músculo Esquelético
Tabla: Diferencias entre estimulación del músculo liso y esquelético
Músculo liso
Músculo esquelético
Estímulo
A través del SNA
Hormonas
Niveles de CO2
Niveles de pH
Niveles de O2
Estiramiento mecánico
Actividad de marcapasos independiente (e.g., en el estómago y los intestinos)
A través de las neuronas motoras somáticas
Estructura que conecta el nervio con el músculo
Uniones difusas
Uniones neuromusculares
Disposición de actina y miosina
La actina está conectada a los cuerpos densos del citoesqueleto.
Dispuestos en sarcómeros paralelos
Efecto del calcio intracelular
Activa la calmodulina, que activa la quinasa de cadena ligera de miosina, que fosforila la miosina
Se une a la troponina, provocando un cambio conformacional en el complejo troponina–tropomiosina, que expone los sitios de unión a la miosina en la actina
¿Qué miofilamento está regulado?
Filamento grueso (miosina)
Filamento delgado (actina)
Velocidad de contracción y relajación
Más lento (porque sus bombas de miosina ATPasa y Ca son más lentas)
Squire, JM. (2016). Muscle contraction: Sliding filament history, sarcomere dynamics, and the two Huxleys. Global Cardiology Science & Practice, 2016(2), e201611. https://doi.org/10.21542/gcsp.2016.11
Squire, J. (2019). The actin-myosin interaction in muscle: Background and overview. International Journal of Molecular Sciences, 20(22), 5715. https://doi.org/10.3390/ijms20225715
Saladin, KS, & Miller, L. (2004). Anatomy and Physiology (3rd ed., pp. 408–431)
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