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Contração Muscular Lisa

O músculo liso é encontrado principalmente nas paredes das estruturas ocas e nalguns órgãos viscerais, incluindo as paredes dos vasos, trato gastrointestinal, respiratório e genitourinário. O músculo liso contrai mais lentamente e é regulado de maneira diferente do músculo esquelético. O músculo liso pode ser estimulado por impulsos nervosos, hormonas, fatores metabólicos (como os níveis de pH, CO2 ou O2), pela própria capacidade intrínseca de pacemaker ou até mesmo pelo estiramento mecânico. Qualquer que seja o estímulo, resulta num aumento dos níveis de Ca sarcoplasmático. Este Ca leva à fosforilação da miosina, ativando-a, e permitindo assim que a miosina interaja com a actina. No músculo liso, a actina está ligada às proteínas do citoesqueleto, localizadas no sarcoplasma e na membrana celular, e conhecidas como corpos densos. Portanto, quando a miosina puxa a actina, a actina puxa os corpos densos, fazendo com que toda a célula "se comprima" e contraia.

Última atualização: Feb 25, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Localização, Funções e Padrões de Contração do Músculo Liso

Características gerais do músculo liso

  • Músculo não estriado (ou seja, sem estrias na microscopia)
  • Músculos involuntários que habitualmente estão responsáveis pelo controlo dos órgãos internos e vasos
  • Inervado pelo SNA

Localizações

O músculo liso é encontrado sobretudo nas paredes das estruturas ocas e nalguns órgãos viscerais, incluindo:

  • Vasculatura
  • Trato GI:
    • Esófago
    • Estômago
    • Intestinos delgado e grosso
    • Reto
    • Esfíncteres
  • Trato respiratório:
    • Traqueia
    • Brônquios e bronquíolos
  • Sistema reprodutivo feminino:
    • Útero
    • Trompas de Falópio
    • Vagina
  • Trato urinário:
    • Ureteres
    • Bexiga
    • Uretra
  • Íris do olho
  • Músculos piloeretores nos folículos capilares

Funções

  • Controlar o diâmetro de estruturas ocas ou de aberturas (por exemplo, vasos sanguíneos, vias aéreas, esfíncteres, pupilas)
  • Provocar movimento através das estruturas ocas (por exemplo, trato gastrointestinal, trompas de falópio)
  • Expulsão (por exemplo, urina da bexiga, feto do útero)
Tabela: Localizações e funções dos músculos lisos
Localização Função
Vasos sanguíneos Controlar o diâmetro, regular o fluxo sanguíneo
Via aérea Controlar o diâmetro, regular o fluxo de ar
Sistema urinário Impulsionar a urina através do ureter, tónus vesical, esfíncter interno
masculino
Sistema reprodutivo
Secretar, impulsionar o sémen
feminino
Sistema reprodutivo
Propulsão (trompa de Falópio), parto (miométrio uterino)
Olho Controlar o diâmetro da pupila (músculo da íris) e formato da lente (músculo ciliar)
Rim Regular o fluxo sanguíneo (células mesangiais)
Pele Ereção capilar (músculos pili)

Padrões de contração, relaxamento e estados de repouso

Conforme a sua função, o músculo liso dos diferentes tecidos estará em diferentes estados de contração em repouso.

  • Normalmente contraído:
    • Músculos que normalmente estão contraídos e que relaxam quando são estimulados
    • Exemplo: esfíncteres
  • Normalmente relaxados:
    • Músculos que normalmente estão relaxados e que contraem quando são estimulados
    • Exemplos: bexiga, útero
  • Normalmente parcialmente contraídos (músculo com tónus em repouso):
    • Músculos que se encontram em estados de contração parcial, com a capacidade de contrair ou relaxar ainda mais dependendo do estímulo
    • Exemplos: vasos sanguíneos, via aérea
  • Músculos normalmente ativos:
    • Músculos em movimento relativamente constante
    • Exemplo: músculos lisos do trato GI
Padrões de contração e relaxamento para os diferentes tipos de músculo liso

Padrões de contração e relaxamento para os diferentes tipos de músculo liso

Imagem por Lecturio.

Tipos de Músculo Liso

Existem 2 tipos principais de tecido muscular liso: unidades simples e múltiplas.

Tipos de unidade única

Músculos lisos do tipo unidade única também chamados de unidades fásicas:

  • Os miócitos estão eletricamente acoplados uns aos outros através de junções comunicantes:
    • Transmitem impulsos aos miócitos adjacentes → produzem um sincício funcional (um grande número de células que se contrai como uma única unidade)
    • Permitem uma contração lenta em forma de onda
  • Encontrados nos vasos sanguíneos e na maioria dos órgãos viscerais, incluindo os do trato digestivo, respiratório, urinário e reprodutivo
  • Mais comum do que o tipo de unidade múltipla
  • Frequentemente, forma múltiplas camadas (por exemplo, camadas circulares e longitudinais no trato GI)

Tipo unidade múltipla

Músculos lisos do tipo unidade múltipla também chamados de unidades tónicas:

  • As células individuais são separadas por uma membrana basal.
  • Ausência de junções comunicantes
  • Cada célula é inervada pela sua própria fibra nervosa → as células contraem independentemente umas das outras
  • Encontrados nas:
    • Grandes artérias e passagens pulmonares
    • Músculos piloeretores dos folículos capilares
    • Íris do olho
Tipos de tecido muscular liso

Os tipos de músculo liso de unidade única contêm mais junções comunicantes, permitindo um padrão de contração mais contínuo, como acontece nos músculos responsáveis pelo controlo do estômago.
Os tipos de músculo liso de unidades múltiplas são fibras únicas com junções de comunicantes mínimas, resultando em células que se contraem individualmente.

Imagem: “Smooth muscle tissue is found around organs in the digestive, respiratory and reproductive tracts and the iris of the eye” por OpenStax College. Licença: CC BY 4.0, adaptado por Lecturio.

Estimulação das Células Musculares Lisas

Estímulos possíveis

No músculo esquelético, o estímulo para que uma fibra muscular se contraia vem sempre através de um neurónio motor. O músculo liso, entretanto, pode ser estimulado de múltiplas maneiras.

  • Estimulação através do SNA
    • Acetilcolina
    • Norepinefrina (NE)
  • Acoplamento com outras células musculares lisas através das junções comunicantes
  • Capacidade intrínseca de pacemaker: determinadas células do trato GI
  • Hormonas:
    • Epinefrina / NE circulante (secretada pela medula adrenal)
    • Oxitocina
    • Histamina
  • Fatores metabólicos:
    • Níveis de CO 2
    • Níveis de O 2
    • Níveis de pH
  • Estiramento mecânico

Junções difusas

Para o músculo liso estimulado pelo SNA, os neurotransmissores são libertados pelos nervos nas junções difusas (ao invés das junções neuromusculares (JNM) encontradas no músculo esquelético).

  • Varicosidades: edema semelhante a contas, ao longo do comprimento da fibra nervosa autónoma, contendo vesículas sinápticas com neurotransmissores
  • As fibras nervosas atravessam e passam entre múltiplos miócitos diferentes.
  • Os neurotransmissores são libertados das varicosidades → estimulam os recetores, que estão localizados em toda a superfície da célula muscular
  • Junção difusa:
    • Refere-se à junção entre uma varicosidade e os recetores na superfície da célula do músculo liso
    • Uma única fibra nervosa pode ter várias junções difusas diferentes, com várias células musculares lisas diferentes

Acoplamento Excitação-Contração no Músculo Liso

Tal como o músculo esquelético, o músculo liso requer um influxo de Ca2+ para o sarcoplasma de forma a iniciar uma contração. O músculo liso, no entanto, utiliza processos diferentes para obter esse influxo de Ca2+ : libertação de Ca induzida por Ca (LCIC) e libertação de Ca mediada por ligantes.

Libertação de cálcio induzida pelo cálcio

Canais envolvidos:

  • Canais LCIC:
    • Localizados no retículo sarcoplasmático (RS) com a célula muscular
    • Quando abertos, os canais LCIC permitem o efluxo de Ca 2+ do RS para o sarcoplasma.
    • Estimulados a abrir pelo Ca 2+ (no lado do sarcoplasma)
  • Canais de Ca tipo L:
    • Canais de Ca ligados à membrana, dependentes de voltagem
    • Localizados nas pequenas invaginações no sarcolema chamadas caveolae
    • Localizados junto aos canais LCIC no RS

Processo de LCIC:

  • Um estímulo altera o potencial de membrana do sarcolema.
  • Isso permite a abertura dos canais de Ca tipo L.
  • Pequenas quantidades de Ca 2+ entram na célula.
  • Este Ca 2+ aciona os canais LCIC no RS para permitir a sua abertura.
  • Há um grande efluxo de Ca 2+ do RS.
  • O Ca 2+ provoca a ligação actina-miosina.
Libertação de cálcio induzida pelo cálcio

Libertação de Ca induzida pelo cálcio (LCIC): um estímulo faz com que os canais de Ca tipo L dependentes de voltagem na superfície da célula se abram, permitindo que pequenas quantidades de Ca entrem na célula. Este Ca dispara os canais LCIC no retículo sarcoplasmático (RS) para que abram, permitindo um grande efluxo de Ca do RS para o sarcoplasma. Este Ca permite que a ligação actina-miosina e a contração muscular ocorram. A ATPase Ca bombeia o Ca de volta para o RS durante o período de relaxamento.

Imagem por Lecturio.

Libertação de cálcio mediada por ligantes

  • Um estímulo ativa uma proteína ligada à membrana.
  • A proteína ligada à membrana gera um segundo mensageiro intracelular.
  • O segundo mensageiro estimula a abertura de um canal ligante no SR → efluxo de Ca 2+
  • Exemplo comum:
    • O estímulo ativa um recetor acoplado à proteína G (RAPG)
    • RAPG ativa a fosfolipase C (FLC).
    • FLC cliva o fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP 2 ) para produzir:
      • Trifosfato de inositol (IP 3 ): funciona como o segundo mensageiro neste caso
      • Diacilglicerol (DAG)
    • IP 3 liga-se a um canal de IP 3 no RS → o canal abre, permitindo o efluxo de Ca 2+
Libertação de cálcio mediada por ligante

Libertação de cálcio mediada por ligante: aqui, um estímulo ativa um recetor acoplado à proteína G (RAPG), que ativa a fosfolipase C (FLC). A FLC gera então trifosfato de inositol (IP 3), que se liga a um canal ligante de IP 3 no retículo sarcoplasmático (RS), abrindo assim o canal e permitindo o efluxo de Ca para o sarcoplasma. Este Ca leva à ligação actina-miosina e contração muscular.

Imagem por Lecturio.

Como o Ca intracelular leva à interação actina-miosina no músculo liso

O músculo estriado é regulado por alterações nas proteínas reguladoras da actina, enquanto o músculo liso é regulado por meio da fosforilação da miosina.

  • No músculo esquelético:
    • O complexo troponina-tropomiosina cobre os locais de ligação da miosina na actina, prevenindo a interação actina-miosina.
    • O Ca causa uma mudança conformacional no complexo troponina-tropomiosina.
    • Esta mudança conformacional expõe os locais de ligação da miosina na actina → actina e miosina podem interagir
    • Um ATP liga-se à cabeça da miosina e permite que o ciclo de ponte cruzada comece (o que leva à contração muscular).
  • No músculo liso:
    • O Ca 2+ intracelular no sarcoplasma liga-se à calmodulina.
    • A calmodulina é uma enzima que ativa a cinase de cadeia leve da miosina (MLCK).
    • A MCLK transfere um fosfato do ATP para a miosina.
    • A miosina fosforilada ativa a miosina ATPase dentro da miosina.
    • A miosina pode agora interagir com a actina.
    • Um ATP adicional liga-se à cabeça da miosina e permite que o ciclo de ponte cruzada comece (levando à contração muscular).
  • Fosfatase de miosina:
    • Inibe a miosina através da clivagem do fosfato necessário para a sua ativação no músculo liso
    • Os inibidores da miosina fosfatase ajudam a ativar a miosina (por o inibidor ser inibido) e incluem:
      • Proteína cinase (PC) C
      • Rho-cinase
  • Contrações graduais com base na quantidade de Ca sarcoplasmático:
    • Mais Ca = contrações mais fortes
    • Menos Ca = contrações mais fracas
Como o cálcio intracelular leva às interações actina-miosina e à contração muscular

Como o cálcio intracelular leva a interações actina-miosina e a contração muscular no músculo estriado vs. músculo liso

Imagem por Lecturio.

Contração e Relaxamento do Tecido Muscular Liso

Disposição da actina e miosina no músculo liso

Ao contrário do músculo esquelético, a actina e a miosina não estão organizadas nos sarcómeros do músculo liso. No músculo liso:

  • A actina está ligada a massas de proteínas chamadas corpos densos, que estão:
    • Ligados ao (e tecnicamente parte do) citoesqueleto
    • Distribuídos pelo sarcoplasma e pela face interna do sarcolema (membrana da célula muscular)
    • Conectados uns aos outros por filamentos intermediários
  • Sem linhas Z que conectam a actina
  • A miosina está localizada entre a actina.
  • A miosina puxa a actina → a actina puxa os corpos densos → os corpos densos movem-se uns para junto dos outros → toda a célula muscular se contrai = contração
Estrutura da actina e miosina

Estrutura da actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos) no músculo liso

Imagem por Lecturio.

Ciclo da ponte cruzada no músculo liso

Também conhecida como teoria do filamento deslizante da contração muscular, o ciclo da ponte cruzada é o processo pelo qual a miosina e a actina se movem uma ao longo da outra, encurtando a célula muscular e provocando a contração muscular. No músculo liso, a miosina deve ser fosforilada pela MLCK para que o ciclo da ponte cruzada comece.

Processo:

  • O ATP liga-se à cabeça da miosina.
  • A miosina ATPase hidrolisa o ATP → ADP:
    • Move a cabeça da miosina para uma posição “inclinada” de alta energia
    • Esse movimento é conhecido como golpe de recuperação.
  • A cabeça inclinada da miosina liga-se a um sítio de ligação da miosina na actina, formando uma ponte cruzada
  • Golpe de força:
    • A miosina liberta o ADP e o fosfato.
    • A cabeça da miosina expele a energia → retorna à posição flexionada, puxando o filamento fino com ela
    • Visto que muitas cabeças de miosina se ligam simultaneamente, a actina permanece na sua nova posição em vez de “deslizar de volta” para a sua posição original.
  • A miosina liga-se a um novo ATP, fazendo com que ele seja libertado da actina.
  • O ciclo recomeça.
Ciclo de ponte cruzada

Ciclo de ponte cruzada: a cinase de cadeia leve da miosina (MLCK) fosforila a miosina, ativando-a. O ATP liga-se então à cabeça da miosina. A miosina ATPase hidrolisa o ATP em ADP e fosfato, e isto move a cabeça da miosina para uma posição inclinada. Com o ADP e o fosfato ainda ligados e a cabeça numa posição inclinada, a miosina é capaz de se ligar à actina, formando uma ponte cruzada. O ADP e o fosfato são libertados e a energia potencial armazenada é libertada, gerando o golpe de força: a cabeça de miosina retorna à sua posição flexionada, puxando o filamento de actina com ela. O ATP liga-se à cabeça da miosina, fazendo com que ela se liberte da actina e comece o ciclo novamente. Esse processo permite que a miosina “caminhe” ao longo do filamento de actina, puxando os corpos densos para mais perto uns dos outros no músculo liso.

Imagem por Lecturio.

Relaxamento

O relaxamento ocorre quando o Ca 2+ é removido do sarcoplasma.

  • O Ca 2+ é removido do sarcoplasma através de 2 mecanismos:
    • Mover o Ca 2+ para fora da célula através de proteínas de superfície:
      • Ca 2+ ATPase
      • Trocador Na + – Ca 2+
    • Armazenar Ca 2+ no RA através debombas de Ca-ATPase do retículo sarco / endoplasmático (SERCA)
  • Sem o Ca 2+ , a miosina é desfosforilada pela miosina fosfatase → a miosina inativada é incapaz de executar golpes de força

Estado de “latch-bridge”

  • Um estado em que a miosina é desfosforilada (não pode ocorrer o ciclo da ponte cruzada), mas permanece ligada à actina = mantém alguma tensão
  • Permite que o músculo mantenha o tónus sem gastar muita energia
  • Exemplo: nos esfíncteres, que mantêm a contração como o seu estado de “repouso”

Resposta ao estiramento

O estiramento pode desencadear tanto a contração como a resposta de relaxamento de stresse no tecido muscular liso.

  • Estiramento que leva à contração:
    • Alguns tecidos contêm canais de Ca 2+ controlados de forma mecânica no sarcolema
    • Isto leva a um ↑ no Ca 2+ intracelular com o estiramento → provoca contração
    • Exemplos: estiramento no esófago ou no cólon desencadeia as contrações peristálticas
  • Resposta de relaxamento de stresse:
    • Alguns tecidos contraem-se e resistem ao estiramento pouco antes de relaxarem em resposta ao mesmo.
    • Exemplo: bexiga

Diferenças entre a Contração do Músculo Liso e do Músculo Esquelético

Tabela: Diferenças entre a estimulação do músculo liso e esquelético
Músculo liso Músculo esquelético
Estimulação
  • Através do SNA
  • Hormonas
  • Níveis de CO 2
  • Níveis de pH
  • Níveis de O 2
  • Estiramento mecânico
  • Atividade pacemaker independente (por exemplo, no estômago e no intestino)
  • Através dos neurónios motores somáticos
Estrutura que conecta o nervo ao músculo Junções difusas JNM
Mecanismo de actina e miosina A actina está conectada aos corpos densos do citoesqueleto. Dispostos em sarcómeros paralelos
Efeito do cálcio intracelular Ativa a calmodulina, que ativa a MLCK, que fosforila a miosina Liga-se à troponina, provocando uma mudança conformacional no complexo troponina-tropomiosina, que expõe os locais de ligação da miosina na actina
Miofilamento regulado Filamento espesso (miosina) Filamento fino (actina)
Velocidade de contração e relaxamento Mais lento (porque as bombas de Ca e a miosina ATPase são mais lentas) Mais rápido
Estado latch-bridge Possível Não é possivel

Referências

  1. Catterall, WA. (2011). Voltage-gated calcium channels. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. https://cshperspectives.cshlp.org/content/3/8/a003947.full
  2. Squire, JM. (2016). Muscle contraction: Sliding filament history, sarcomere dynamics, and the two Huxleys. Global Cardiology Science & Practice, 2016(2), e201611. https://doi.org/10.21542/gcsp.2016.11
  3. Cooke, R. (2004). The sliding filament model: 1972–2004. The Journal of General Physiology, 123(6), 643–656. https://doi.org/10.1085/jgp.200409089
  4. Squire, J. (2019). The actin-myosin interaction in muscle: Background and overview. International Journal of Molecular Sciences, 20(22), 5715. https://doi.org/10.3390/ijms20225715
  5. Saladin, KS, & Miller, L. (2004). Anatomy and Physiology (3rd ed., pp. 408–431).

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