Tipos e Estrutura de RNA

O ácido ribonucleico (RNA), tal como o ácido desoxirribonucleico (DNA), é um polímero de nucleótidos essencial para a síntese de proteínas celulares. Ao contrário do DNA, o RNA é uma estrutura de cadeia simples contendo a ribose como fração de açúcar (em vez de desoxirribose) e uracilo (em vez de timina). Enquanto o DNA armazena a informação genética, o RNA geralmente executa as instruções codificadas no DNA, mas o RNA também executa diversas funções não codificantes. Existem 3 tipos principais de RNA que desempenham papéis diferentes, mas colaborativos, na síntese de proteínas: RNA mensageiro (mRNA), RNA de transferência (tRNA) e RNA ribossomal (rRNA). Durante a transcrição, o RNA é sintetizado a partir do DNA através de uma série de etapas catalisadas pela enzima RNA polimerase. O mRNA formado servirá como um modelo aminoacídico para a síntese de proteínas. A tradução prossegue com o tRNA a transportar o aminoácido correspondente, com base na sequência de nucleótidos decifrada (codão) no mRNA. Os ribossomas, que são compostos por rRNA, facilitam então a montagem de aminoácidos num polipéptido. Estes componentes trabalham em conjunto para converter o modelo de mRNA obtido a partir do DNA na proteína desejada.

Última atualização: Apr 7, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Características Gerais do RNA

Estrutura

O ácido ribonucleico (RNA) é um polímero de nucleótidos de cadeia única ligado através de ligações fosfodiéster 3’–5′.

Os nucleótidos são a unidade básica de qualquer ácido nucleico. Os nucleótidos do RNA são formados pelas seguintes partes:

  1. Ribose (açúcar): Carbono 2′ ligado a um grupo hidroxil (OH).
    Nota: No ácido desoxirribonucleico (DNA), a palavra desoxirribose significa que não existe oxigénio (O) ligado ao carbono 2′.
  2. Grupo fosfato: ligado ao carbono 5′ da ribose; liga-se com o OH do carbono 3′ do próximo nucleótido, formando uma ligação fosfodiéster
  3. Base azotada: ligada ao carbono 1′ da ribose
    • Bases purinas:
      • Adenina
      • Guanina
    • Bases pirimidinas:
      • Citosina
      • Uracilo (Nota: Uracilo difere do DNA, que tem timina).

Componentes de ácido nucleico:

  • Nucleobase: base azotada (adenina)
  • Nucleosídeo: base azotada + açúcar (adenosina)
  • Nucleótido: base azotada + açúcar + fosfato (adenosina monofosfato)
  • Ácido nucléico: polímero de nucleótidos (RNA)
Tabela: RNA versus DNA
RNA DNA
Fração de açúcar Ribose Desoxirribose
Bases azotadas
  • Adenina
  • Guanina
  • Citosina
  • Uracilo (em vez de timina)
  • Adenina
  • Guanina
  • Citosina
  • Timina
Estrutura base Cadeia simples Cadeia dupla

Função

  • Síntese de proteínas (RNA mensageiro (mRNA), RNA de transferência (tRNA), RNA ribossomal (rRNA))
  • Regulação da expressão génica (micro RNA (miRNA), pequeno RNA regulatório (sRNA), pequeno RNA de interferência (siRNA))
  • Processamento de outros RNA (pequeno RNA nuclear (snRNA), pequeno RNA nucleolar (snoRNA))
  • Catálise ou função metabólica (ribozimas)
  • Material genético em alguns vírus
  • Defesa do genoma (siRNA (RNA de interferência), RNA PIWI-interativo (piRNA) em eucariontes, CRISPR em procariontes)

RNA codificante versus RNA não codificante

  • RNA codificante (traduzido em proteínas), como, por exemplo:
    • mRNA
    • RNA do genoma viral
  • RNA não codificante (outros papéis na célula), como, por exemplo:
    • tRNA
    • rRNA
    • miRNA
    • snoRNA
    • snRNA

RNA Mensageiro (mRNA)

Estrutura

  • Sequência de DNA codificante (SDC):
    • Divididos em 3 sequências de base conhecidas como codões (ver mnemónica); correspondem a aminoácidos específicos
    • Começa com um codão de iniciação (AUG)
    • Termina com um codão de terminação (UGA, UAA e UAG)
  • Região não traduzida (RNT) ou sequências não codificantes (ver diferenças abaixo):
    • Cap 5′.
    • Cauda de poli-A 3′.
    • Sequência Shine-Dalgarno (em procariontes)

Mnemónica

Para lembrar os codões de iniciação de mRNA, use a mnemónica AUG (em inglês):

  • “InAUGurates protein synthesis”
  • Are U Going”

Para lembrar os codões de finalização de mRNA, use as mnemónicas UGA, UAA, e UAG:

  • U Go Away”
  • U Are Away”
  • U Are Gone”
Processo de transcrição e síntese do mrna

Ilustração do processo de transcrição e síntese de mRNA

Imagem por Lecturio.

Função

O RNA mensageiro (mRNA) serve como um modelo aminoacídico para a síntese de proteínas.

  • Durante a transcrição, o mRNA tem as seguintes características:
    • Complementa cadeia modelo ou “antisense” (facilitada pela enzima RNA polimerase)
    • Torna-se uma cópia da cadeia codificante (cadeia “sense”)
  • O RNA mensageiro é sintetizado da extremidade 5′ para a extremidade 3′ (porque a RNA polimerase só pode adicionar nucleótidos à extremidade 3′ da cadeia do mRNA).
  • O transcrito inicial é conhecido como RNA nuclear heterogéneo (hnRNA).
  • O hnRNA processado, que tem a adição da cap 5′ e da cauda de poli-A 3′, seguida de splicing, torna-se mRNA.

mRNA procariótico versus mRNA eucariótico

mRNA procariótico

  • Policistrónico:
    • Um mRNA = vários polipéptidos
    • Em bactérias, grupos de genes relacionados, ou operões, são transcritos em conjunto num único mRNA.
  • A SDC é traduzida em proteínas imediatamente após ser sintetizado (sem modificações pós-transcricionais).
  • A RNT 5′ contém uma sequência Shine-Dalgarno que ajuda a recrutar o ribossoma para o mRNA para a síntese de proteínas.

mRNA eucariótico

  • Monocistrónico:
    • Um mRNA = um único polipéptido
    • Um códão de iniciação e de finalização, produzindo uma cadeia polipeptídica
  • Modificado extensivamente antes de ser traduzido em proteínas:
    • Cap 5′ final: ligação de 7-metilguanosina
      • Ajuda no reconhecimento pela maquinaria de síntese proteica
      • Protege contra a degradação por exonucleases
    • A SDC sofre modificações, ou splicing, de intrões (segmentos não codificantes).
    • Adição da cauda de poli-A 3′: cadeia de moléculas de adenilato (mantêm a estabilidade do mRNA quando este sai do núcleo para o citosol)

Existe uma crença antiga de que aos procariontes não têm a cap 5′. Recentemente, no entanto, descobriu-se que algumas bactérias têm uma cap 5′ de nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) :

  • Parece proteger o RNA bacteriano da degradação
  • A cap NAD 5′ encontrada em alguns eucariotas, de facto, promove a degradação em vez de proporcionar proteção.
  • Cap 5′ de 7-metilguanosina de eucariontes: adicionada pós-transcrição
  • A cap NAD 5′ em procariontes e eucariontes: adicionada na etapa de iniciação da transcrição
Visão geral dos segmentos do mrna

Visão geral dos segmentos de RNA mensageiro (mRNA): inclusão da cap 5′ e da cauda 3′ de poli-A

Imagem por Lecturio.

RNA de Transferência (tRNA)

Estrutura

  • O RNA de transferência é um único polinucleótido composto por uma média de 75 nucleotídeos.
  • Tem bases modificadas como inosina, dihidrouridina, e pseudouridina
  • O enrolamento distinto cria uma forma bidimensional parecida com uma folha de trevo.
  • A estrutura tridimensional ou terciária do tRNA é, na verdade, em forma de L.
  • As partes do tRNA consistem em:
    • Haste aceitadora:
      • Contém a sequência 3′ CCA (citosina-citosina-adenina):
        • Local de fixação de aminoácidos
        • Forma uma ligação covalente a um aminoácido específico pela aminoacil-tRNA sintetase
      • A haste aceitadora também contém partes da extremidade 5′ do tRNA.
    • Loop anticodão:
      • A sequência de 3 bases é complementar ao código tripleto do mRNA para o aminoácido específico.
    • Braço D (contém dihidrouridina) e braço T (loop de pseudouridina) ou braço TΨC (timidina-pseudouridina-citidina):
      • Acredita-se que o braço D seja um local de reconhecimento da aminoacil-tRNA sintetase.
      • O braço T ajuda na fixação do ribossoma.
    • Loop variável:
      • Pode ou não estar presente; permite a classificação posterior do tRNA
Rna de transferência (trna)

Estrutura secundária de RNA de transferência (tRNA): Repare que toda a sua sequência pode ser vista, indicando o tamanho reduzido.

Imagem por Lecturio.

Função

O RNA de transferência transporta aminoácidos para ribossomas para montagem em proteínas. Este processo é conduzido por estas 2 ações principais:

  • Liga-se quimicamente a um aminoácido específico:
    • A especificidade é graças à enzima aminoacil-tRNA sintetase:
      • Cada enzima reconhece apenas um aminoácido e o tRNA correspondente.
      • 20 enzimas aminoacil-tRNA sintetase correspondem a cada um dos 20 aminoácidos.
      • tRNA não carregado: sem aminoácidos ligados
      • tRNA carregado: aminoácido ligado
    • A aminoacril-tRNA sintetase liga o aminoácido ao terminal 3′ da haste aceitadora do tRNA.
  • Forma pares de base com o codão no mRNA:
    • Via loop anticodão do tRNA
    • Determina o aminoácido a transportar para o ribossoma para a montagem de proteínas
    • Um tRNA transporta um aminoácido específico, mas um tRNA pode ler mais do que um codão.
    • Um aminoácido pode ser codificado por mais do que um codão (degeneração do codão):
      • Exemplo: 1 tRNA = 1 aminoácido (Phe) = codões diferentes, mas as mesmas 2 primeiras bases: UUU, UUC
    • As 2 primeiras bases de codão: bases principais determinantes para os aminoácidos
    • Entre a 3.ª base do codão e a 1.ª base do anticodão complementar do tRNA, é possível mais do que um par de bases:
      • Pode seguir um par de bases atípico (wobbling)
      • Exemplo: A inosina (I), uma base modificada encontrada no tRNA, emparelha-se com o uracil (U), adenina (A), e citosina (C).
A tradução e o papel do trna

A tradução e o papel do tRNA

Imagem por Lecturio.
Tabela de aminoácidos

A degeneração do código genético, como mostra esta roda de codões. Note que muitos aminoácidos são codificados por mais de uma combinação de bases.

Imagem: “Aminoacids table” por Mouagip. Licença: Public Domain

RNA Ribossomal (rRNA)

Estrutura

Os ribossomas consistem em 2 subunidades de rRNA de tamanho desigual, e as dimensões são medidas em termos de um valor “S” (Svedberg ou unidade de sedimentação):

  • Com base numa medida de velocidade de sedimentação numa centrífuga (valor “S” mais alto = sedimentação mais rápida = maior massa)
  • Portanto, os valores “S” são não aditivos.
  • Ribossomas procarióticos: 70S compostos por 50S (subunidade grande) e 30S (subunidade pequena)
  • Ribossomas eucarióticos: 80S constituído por 60S (subunidade grande) e 40S (subunidade pequena)
  • Tem 3 locais de ligação de tRNA funcionalmente distintos:
    • Local aminoacil (A) (aceita o aminoacil tRNA proveniente)
    • Local peptidil (P) (para o peptidil tRNA ao qual a cadeia polipeptídica em crescimento está ligada)
    • Local de Saída (E) (onde o tRNA desacilado sai do ribossoma)
Tabela: Componentes do ribossoma procariótico 70S
Subunidades rRNA Função
50S 5S Transmite e coordena centros funcionais do ribossoma
23S Peptidil transferase: formação de ligações peptídicas
30S 16S Liga o codão de iniciação; esqueleto ribossomal
Tabela: Componentes do ribossoma eucariótico 80S
Subunidades rRNA Função
60S 5S Apoio estrutural
5.8S Tradução
28S Peptidil transferase: formação de ligações peptídicas
40S 18S Tradução
Subunidades grandes do ribossoma

Ribossoma: subunidades grandes

Imagem por Lecturio.
Subunidades pequenas do ribossoma

Ribossoma: subunidades pequenas

Imagem por Lecturio.

Função

  • A forma mais abundante de RNA em células vivas (cerca de 80% do RNA total numa dada célula)
  • Serve como um esqueleto das subunidades ribossomais
  • O RNA ribossomal associa-se a proteínas para formar ribossomas (o local da síntese de proteínas).
  • Catalisa reações químicas específicas (ribozimas: “ribo-” que atua como en-“zimas”)
  • O maior rRNA 23S (procariontes) e 28S (eurcarionte) na subunidade grande do ribossoma:
    • A ribozima mais importante
    • O RNA ribossomal é uma peptidil transferase (catalisa a formação da ligação peptídica entre aminoácidos para formar proteínas).
  • Note as diferenças:
    • RNA ribossomal: rRNA
    • Ribossoma: rRNA + proteínas
    • Ribozima: rRNA com atividade enzimática, que catalisa a síntese de proteínas em ribossomas

Outras Formas de RNA

Processamento de RNA

Pequeno RNA nuclear:

  • RNA não codificante (eucariontes)
  • Associa-se com proteínas para formar pequenas ribonucleoproteínas nucleares (snRNP):
    • Pequenas ribonucleoproteínas nucleares (snRNP) + proteína = spliceossoma
    • Os spliceossomas cortam intrões a partir de um pré-mRNA transcrito (splicing).
    • Cruciais para o processamento de rRNA e mRNA e regulação génica

Pequeno RNA nucleolar:

  • RNA não codificante (eucariontes)
  • Modifica os nucleótidos de RNA

Regulação génica

Micro RNA:

  • RNA não codificante (eucariontes)
  • Regula a degradação e tradução do mRNA
  • A expressão anormal de miRNA pode contribuir para o desenvolvimento da malignidade (funcionando como oncogenes ou supressores tumorais).

Pequeno RNA regulatório:

  • RNA não codificante (procariontes)
  • Regulação génica

6sRNA:

  • Regulação da transcrição

Defesa do genoma

Pequeno RNA de interferência:

  • RNA não codificante (eucariontes)
  • RNA de silenciamento
  • Trabalha na via do RNA de interferência (RNAi) (com miRNA)
  • Defesa contra o RNA externo

RNA de interação PIWI:

  • RNA não codificante (eucariontes)
  • Regula a expressão génica e combate a infeção viral

CRISPR (crRNA):

  • RNA não codificante (procariontes)
  • Defesa contra DNA e RNA externos

Outras ribozimas

Ribonuclease P (RNAse P):

  • Corta o pré-tRNA para gerar a extremidade 5′ livre do tRNA maturado

Intrões “self-splicing”:

  • Intrões nos genes atuam como ribozimas com atividade de nuclease.

Viroide:

  • RNA não codificante
  • RNA nu em plantas
  • Corta-se a si próprio durante o ciclo replicativo de viroides

Referências

  1. Weil, P. A. (2018). Nucleic acid structure & function. V. W. Rodwell, D. A. Bender, K. M. Botham, P. J. Kennelly & P. A. Weil (Eds.), Harper’s illustrated biochemistry, 31e. New York, NY: McGraw-Hill Education. accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?aid=1160190679
  2. McKee, T., & McKee, J. R. (2009). Biochemistry: The molecular basis of life. New York: Oxford University Press.
  3. Clark, D. P., Pazdernik, N., & McGehee, M. (2019). Molecular biology.

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