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A Célula: Junções Celulares

As junções celulares são estruturas proteicas que mantêm fisicamente 2 superfícies (célula-a-célula ou célula-a-matriz) juntas. As junções celulares auxiliam na comunicação e no suporte estrutural e atuam como uma barreira. Estas são classificadas como oclusivas (junções estreitas), de ancoragem (aderentes, desmossomas e hemidesmossomas) e comunicantes (junções comunicantes). A hipersensibilidade do tipo II tem sido observada com a produção de autoanticorpos contra os componentes das junções de ancoragem, resultando em patologias como o pênfigo vulgar e o penfigoide bolhoso.

Última atualização: 9 Jun, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Junções de Oclusão

Definição

As junções de oclusão (junções estreitas ou zônula oclusiva) são complexos de adesão intercelular compostos por proteínas cuja função principal é regular a passagem de água e solutos entre as células epiteliais (permeabilidade paracelular).

Localização

  • Encontradas nos lados apical e basolateral das células epiteliais
  • Presentes principalmente na mucosa gástrica, túbulos renais, capilares cerebrais

Composição

As junções celulares são redes ramificadas de bandas, cada uma formada por várias proteínas transmembranares e proteínas intracelulares associadas.

Proteínas transmembranares:

  • Incorporadas na membrana plasmática de 2 células adjacentes: Os domínios extracelulares das proteínas numa célula são contínuos com os das proteínas transmembranares na célula oposta.
  • As proteínas ocludinas possuem ansas extra e intracelulares que regulam a permeabilidade paracelular.
    • Influenciam a atividade intracelular, como a expressão génica e o metabolismo energético
    • Possuem 9 domínios principais, distribuídos intra e extracelularmente
    • Estabilizam as junções de oclusão
    • Apoiam a função de barreira das junções de oclusão
  • As proteínas claudinas são consideradas a espinha dorsal das junções de oclusão.
    • Selam o espaço paracelular
    • 4 domínios transmembranares, com ambas as extremidades situadas dentro do citoplasma
    • Têm a capacidade de se ligar a proteínas de scaffolding
  • Moléculas de adesão juncional regulam a via paracelular.
    • Possuem apenas 1 domínio transmembranar
    • Ajudam a manter a polaridade da célula
Tipos de junções celulares

Ilustração a representar as cadeias de proteínas transmembranares (claudinas e ocludinas) que se ligam firmemente às membranas plasmáticas adjacentes

Imagem: “Types of Cell Junctions” por OpenStax College. Licença: CC BY 3.0, editado por Lecturio.

Função

  • Barreira de difusão entre células adjacentes
  • Impedir a passagem de iões e moléculas entre as células
    • As moléculas têm uma permissividade seletiva com base no tamanho e na carga.
    • Geralmente, os catiões têm uma permissividade preferencial para estarem em trânsito.
  • Separar os compartimentos teciduais em apicais e basais e manter a polaridade das células
    • Prevenir a difusão lateral de proteínas entre as superfícies apical e basolateral
    • Preservar o funcionamento de atividades especializadas, como a endocitose mediada por recetor
  • Manter o equilíbrio osmótico
  • Geralmente, as células são classificadas como sendo apertadas ou com vazamento. As junções de oclusão têm um papel importante em determinar se as células têm células epiteliais apertadas ou com vazamento.
    • As células epiteliais apertadas incluem células dos túbulos contornados distais renais, células dos ductos biliares e células que compõem a barreira hematoencefálica (BHE).
    • As células epiteliais com vazamento incluem células dos túbulos proximais renais. Estas células contêm menos junções de oclusão, contribuindo para a sua capacidade de vazamento.

Junções de Ancoragem

Aderentes

Definição:

As junções aderentes são junções entre células ligadas ao citoesqueleto de actina. Estas junções são, também, conhecidas como zônula aderente, junções intermediárias ou desmossomas em cinturão.

Localização:

  • Entre células epiteliais adjacentes
  • Principalmente vistas em células endoteliais e epiteliais
  • Mais basais do que as junções apertadas

Composição:

  • Filamentos de actina
    • Intracelular
    • Parte do citoesqueleto
  • E-caderinas
    • Proteínas de adesão transmembranar
    • Dependentes de cálcio
    • Forma homodímeros
  • Os filamentos de actina e E-caderinas são conectados por vinculina e catenina.
    • As cateninas ligam-se à caderina.
    • As cateninas também podem ligar-se ao citoesqueleto de actina.

Função:

  • Manter as células em forma de cinturão
  • Células de ancoragem
  • Fornecer robustez
  • Manter a forma da célula (pode desempenhar um papel no anel contrátil de actina)
As junções aderentes interagem com os filamentos de actina através de suas proteínas como a caderina e a catenina.

As junções aderentes interagem com os filamentos de actina através das suas proteínas, como a caderina e a catenina.

Imagem: “Principal interactions of structural proteins at cadherin-based adherens junction” por Mariana Ruiz. Licença: Domínio Público

Demossoma

Definição:

Os desmossomas são estruturas fortes que auxiliam na adesão celular, prendendo filamentos intermediários à membrana plasmática. Estas estruturas também são conhecidas como mácula aderente ou desmossomas pontuais.

Localização:

  • Localizado entre células adjacentes
  • Encontrado em células epiteliais, cardiomiócitos (discos intercalados)
  • Geralmente, encontrado em células que estão sob elevados níveis de stress mecânico

Composição:

  • Placa desmossómica:
    • Composta por proteínas caderinas
      • Desmogleína: proteína de adesão celular
      • Desmocolina: proteína de adesão celular
    • Localizada no lado citoplasmático da membrana celular
  • Filamentos intermediários de queratina
  • Filamentos de desmina

Função:

  • Suporte estrutural
  • Mantém a estrutura celular contra forças mecânicas

Doença:

Várias doenças estão associadas aos desmossomas. A cardiomiopatia e as condições bolhosas têm sido associadas a mutações na família das proteínas dos desmossomas.

  • Cardiomiopatia (CM) arritmogénica
  • Pênfigo vulgar
  • Pênfigo foliáceo
Desmossomos ligando células adjacentes

Desmossomas a ligar células adjacentes

Imagem por Lecturio.

Hemidesmossoma

Definição:

Hemidesmossomas são pequenas estruturas especializadas que permitem conectar uma célula à matriz extracelular.

Localização:

  • Encontrado no lado basal da célula epitelial
  • Localizado entre a célula e a matriz extracelular, a conectar as células epiteliais basais à lâmina lúcida
  • Encontrado principalmente nos queratinócitos da pele

Composição:

  • 2 classificações de hemidesmossomas:
    • Tipo 1
      • Localizado no epitélio estratificado e pseudoestratificado
      • Contém 5 proteínas principais
    • Tipo 2: contém menos proteínas
  • Complexo multiproteico:
    • Integrina (ligante transmembranar)
    • Filamentos de queratina
    • Membrana basal (laminina, colágeno)
  • As integrinas integram o citoesqueleto intracelular (queratina) à membrana basal.

Função:

  • Forma a junção dermo-epidérmica
  • Adesão firme das células à membrana basal

Doença:

Os hemidesmossomas são importantes para manter os queratinócitos ligados à lâmina basal. A doença destas estruturas leva a condições bolhosas (epidermólise bolhosa)

Tipos de junções celulares

Ilustração dos 3 tipos de junções de ancoragem que mantêm a forma da célula

Imagem: “Types of Cell Junctions” por OpenStax College. Licença: CC BY 3.0, editado por Lecturio.

Junções Comunicantes

Definição

As junções comunicantes são canaisproteicos que conectam o citoplasma de 2 células para permitir a passagem molecular. Esta estrutura também pode ser chamada de nexo ou mácula comunicante.

Junção de células gap

Junções comunicantes entre 2 células adjacentes com múltiplos conexons

Imagem: “Gap cell junction” por Mariana Ruiz. Licença: Public Domain, editado por Lecturio.

Localização

  • Localizadas entre células epiteliais adjacentes
  • Encontradas em qualquer célula imóvel do corpo (não encontradas em células móveis, como o esperma)
  • Mais frequentemente encontradas em células cardíacas e células da retina

Composição

  • Os conexons compõem a junção comunicante.
    • Composta por 6 proteínas conexinas transmembranares
    • Formam um tubo com poros em cada extremidade
    • Um par de conexons conecta-se dentro do espaço intercelular.
  • O espaço intercelular está entre 2 e 4 nm.
  • Hemicanais constituídos pelas mesmas proteínas são chamados de homoméricos.
  • Hemicanais constituídos por diferentes proteínas são chamados de heteroméricos.
Junção de lacuna

Ilustração de uma junção comunicante

Imagem: “Types of Cell Junctions” por OpenStax College. Licença: CC BY 3.0, editado por Lecturio.

Função

  • Atuar como forma de comunicação entre as células
  • Formar canais que permitam a troca de:
    • Iões (impulsos elétricos)
    • Moléculas reguladoras (citocinas)
    • Metabolitos
  • Permite o acoplamento de funções elétricas e metabólicas entre as células
  • Mediar a ativação de 2º mensageiros e dos seus impactos na função celular
  • Capacidade de adesão entre células vizinhas

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Relevância Clínica

  • Metástase: a perda da função da E-caderina resulta no enfraquecimento da ancoragem das células através das junções de oclusão. A perda de E-caderina mostrou aumentar a invasão de células neoplásicas. Na presença de junções de oclusão disfuncionais as células neoplásicas podem migrar, causando metástases.
  • Pênfigo vulgar: reação de hipersensibilidade do tipo II em que os autoanticorpos têm como alvo o complexo desmossómico (desmogelina), resultando na perda da integridade estrutural, principalmente aquando de forças de cisalhamento na epiderme, fazendo com que a camada dérmica deslize e forme bolhas. Apesar de ser uma condição rara, o pênfigo vulgar é a forma mais comum de pênfigo. A condição é progressiva sem tratamento. O tratamento primário é um corticosteroide.
  • Penfigoide bolhoso: reação de hipersensibilidade tipo II em que os autoanticorpos têm como alvo o complexo hemidesmossoma (desmogelina), o que resulta na perda de conexão da epiderme com a membrana basal dérmica. O diagnóstico requer uma apresentação clínica clássica e achados confirmatórios na biópsia. Os doentes apresentam bolhas tensas que se rompem. Os esteroides tópicos são a principal modalidade de tratamento.

Referências

  1. Alberts, B, Johnson, A, Lewis, J, et al. (2002). Cell junctions. Molecular Biology of the Cell, 4th Edition. New York: Garland Science. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26857/.
  2. (2016). Guyton and Hall textbook of medical physiology (13th edition.). Philadelphia, PA: Elsevier.
  3. Goodenough, DA, & Paul, DL. Gap junctions. (2009). Cold Spring Harb Perspect Biol. 2009;1(1):a002576. doi:10.1101/cshperspect.a002576
  4. Meng, W, & Takeichi, M. (2009). Adherens junction: Molecular architecture and regulation. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2009;1(6):a002899. doi:10.1101/cshperspect.a002899
  5. Muse, ME, & Crane, JS. Physiology, epithelialization. [Updated 2021 Apr 29]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2021 Jan-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK532977/.

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