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Gastrulação e Neurulação

Tanto a gastrulação como a neurulação são eventos críticos que ocorrem durante a 3ª semana do desenvolvimento embrionário. A gastrulação é o processo pelo qual o disco bilaminar se diferencia num disco trilaminar, composto pelas 3 camadas germinativas primárias: a ectoderme, a mesoderme e a endoderme. Durante este processo, é formada uma estrutura denominada notocorda na linha média da camada mesodérmica; a notocorda é crítica na indução da neurulação. A neurulação é o processo pelo qual parte da ectoderme do embrião trilaminar se desenvolve no tubo neural e nas células da crista neural, que irão formar todo o tecido neuronal do corpo. Este processo está concluído no final da 3ª semana.

Última atualização: May 30, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Revisão do Desenvolvimento Inicial

Mórula, blastocisto e disco bilaminar

  • Zigoto: célula diploide resultante da fusão de 2 gametas haploides
  • Blastómeros: células individuais nos estágios de 2, 4 e 8 células
  • Mórula: “bola de células” que se inicia no estágio de 16 células
  • Blastocisto:
    • Amórula desenvolve uma cavidade chamada blastocelo.
    • “Sinais posicionais” (ou seja, sinais libertados por diferentes células com base na sua posição no blastocisto) estimulam as células a diferenciarem-se em:
      • Massa celular externa: camada celular externa
      • Massa celular interna: aglomerado de células mais internas, ao lado do blastocelo
  • Zona pelúcida:
    • Camada de matriz extracelular que envolve o embrião durante o estágio de blastocisto
    • Impede que o embrião se implante nas trompas de Falópio (onde normalmente ocorre a fertilização)
  • Massa celular externa → trofoblasto (citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto) → placenta e membranas
  • Massa celular interna → embrioblasto → disco bilaminar:
    • Epiblasto: camada dorsal
    • Hipoblasto: camada ventral
  • Saco amniótico: cavidade de fluido que se desenvolve “acima” do epiblasto (entre o epiblasto e o citotrofoblasto)
  • Saco vitelino primário: cavidade que se forma “abaixo” do hipoblasto (entre o hipoblasto e o citotrofoblasto)

Implantação

  • Ocorre por volta dos dias 7-9 após a fertilização
  • Citotrofoblasto: camada externa de células do blastocisto
  • Sinciciotrofoblasto:
    • Células trofoblásticas, em contacto com a parede uterina, que perderam as suas membranas externas → “núcleos” que simplesmente flutuam no citoplasma
    • À medida que as membranas celulares se rompem, as enzimas hidrolíticas são libertadas, permitindo que o embrião “crie o seu caminho” em direção ao interior da parede uterina.
  • Uma camada de endométrio (decídua funcional) cobre o blastocisto invasor = implantação

Gastrulação

Visão geral da gastrulação

  • A gastrulação é o processo pelo qual o disco bilaminar se desenvolve no disco trilaminar.
  • Estabelece todas as 3 camadas germinativas primárias:
    • Ectoderme (dorsal)
    • Mesoderme (meio)
    • Endoderme (ventral)
  • Ocorre durante a 3ª semana (truque de memorização: 3ª semana = 3 camadas)
  • O processo começa com a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto.
Processo de gastrulação

Processo de gastrulação:
As células do epiblasto migram através da linha primitiva e deslocam a maioria das células do hipoblasto, tornando-se a endoderme. As células que permanecem no centro tornam-se a mesoderme. As células que permanecem na camada do epiblasto tornam-se a ectoderme.

Imagem:“Germ Layers” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Linha primitiva e sulco primitivo

  • Linha primitiva: área na linha média da camada do epiblasto que começa a espessar:
    • Forma-se por volta do dia 16 de desenvolvimento
    • Começa na extremidade caudal → estende-se até metade do embrião em direção à extremidade cranial
    • Estabelece o eixo principal do corpo:
      • Extremidades cranial e caudal
      • Esquerda e direita
    • Nó primitivo: área mais proeminente na extremidade cranial da linha primitiva
  • Sulco primitivo: aparece como uma pequena depressão na linha primitiva
  • Fossa primitiva: depressão dentro do nó primitivo que se tornará a notocorda
  • Fator de crescimento de fibroblastos 8 (FGF8):
    • Secretado pelas células da linha/sulco primitivo
    • Inibe a produção de moléculas de adesão que mantêm as células do epiblasto juntas
    • Sem proteínas de adesão → as células do epiblasto podem migrar
  • Placa precordal: área compacta na extremidade cranial do embrião
Começo da gastrulação

Início da gastrulação:
A linha primitiva e o sulco primitivo formam-se no disco bilaminar.

Imagem por Lecturio.

Migração de epiblastos

  • As células do epiblasto migram em direção à linha primitiva → descendo o sulco primitivo
  • Estas células alongam-se inferiormente, criando espaço entre o epiblasto e o hipoblasto.
  • Estas células desprendem-se do epiblasto e deslizam por baixo do mesmo (invaginação)
  • As células epiblásticas destacadas substituem as células hipoblásticas → tornam-se a endoderme
  • As células do epiblasto continuam a migrar → desprendem-se → invaginam → preenchem o espaço entre o epiblasto e a endoderme → tornam-se a mesoderme
  • As células que permanecem na camada do epiblasto → tornam-se a ectoderme
  • A migração está concluída no início da 4ª semana
Migração de células epiblásticas

Migração das células do epiblasto através do sulco primitivo:
Estas células do epiblasto deslocam o hipoblasto para se tornarem a endoderme e formar uma camada intermediária conhecida como mesoderme. As células do epiblasto que permanecem na superfície dorsal diferenciam-se em ectoderme.

Imagem por Lecturio.

O disco trilaminar

  • Ectoderme: células que permanecem na camada do epiblasto (contínua com o âmnios)
  • Mesoderme: células que invaginaram abaixo do epiblasto (camada média)
    • Mesoderme paraxial
    • Mesoderme intermediária
    • Mesoderme da placa lateral (LPM, pela sigla em inglês):
      • Camada somática
      • Camada esplâncnica
    • Mesoderme extraembrionária:
      • Circunda a cavidade amniótica → contínua com a LPM somática
      • Envolve o saco vitelino → contínuo com a LPM esplâncnica
  • Endoderme: células que invaginaram abaixo do epiblasto e substituíram o hipoblasto:
    • Endoderme embrionária (geralmente denominada apenas de endoderme) → dá origem ao tubo intestinal primitivo
    • Endoderme extraembrionária → reveste o saco vitelínico secundário
  • Saco vitelino secundário: cavidade entre a endoderme embrionária e a extraembrionária
Camadas do disco trilaminar

Camadas do disco trilaminar

Imagem por Lecturio.

Formação da cavidade coriónica

  • Cavidade coriónica:
    • Desenvolve-se dentro da mesoderme extraembrionária
    • Circunda o saco vitelino de 1º grau, o embrioblasto e a cavidade amniótica
  • Haste do corpo: ancora o embrião na parede uterina → torna-se o cordão umbilical
Cavidade coriônica

Formação da cavidade coriónica

Imagem por Lecturio.

Formação da notocorda

  • Notocorda: estrutura semelhante a uma corda que corre ao longo do embrião
  • Aparece na 3ª semana de desenvolvimento, durante a gastrulação
  • Processo de formação da notocorda:
    • Células ectodérmicas invaginam na fosseta primitiva → células mesodérmicas
    • As células mesodérmicas movem-se cranialmente na linha média até atingirem a placa precordal
    • As células mesodérmicas criam uma estrutura semelhante a um tubo
  • Função: induz a ectoderme sobrejacente a diferenciar-se na placa neural (início da neurulação)
  • Persiste no período pós-natal como o núcleo polposo (porção central gelatinosa mole do disco intervertebral)
Formation of the notochord during gastrulation

Formação da notocorda durante a gastrulação

Imagem por Lecturio.

Neurulação

A neurulação é o processo pelo qual a ectoderme do embrião trilaminar se desenvolve no tubo neural. A partir da 3ª semana, um grupo de células ectodérmicas progride através das seguintes estruturas:

  • Notocorda: induz a diferenciação das células ectodérmicas acima dela dando origem à placa neural
  • Placa neural: espessamento da ectoderme ao longo da linha média
  • Sulco neural: forma-se uma depressão no centro da placa neural
  • Pregas neurais:
    • Consistem em células que formam as paredes laterais em redor do sulco neural e que se elevam ligeiramente acima do resto da ectoderme
    • As células “superiores” nas pregas neurais diferenciam-se em células da crista neural, que formam várias estruturas nervosas periféricas diferentes.
  • Tubo neural:
    • As pregas neurais movem-se superiormente e encontram-se na linha média, formando um tubo
    • Este tubo é puxado para baixo da camada externa da ectoderme → passa a ser denominado tubo neural
    • As células da crista neural separam-se e localizam-se entre o tubo neural e a ectoderme.
    • Porção craniana do tubo neural: aumenta para se tornar o cérebro
    • Porção caudal do tubo neural: permanece tubular, torna-se a medula espinhal

O desenvolvimento requer folato; défice de folato → defeitos do tubo neural

O processo de neurulação

O processo de neurulação:
As células da crista neural (verde) são derivadas da placa neural (cinza), que se dobra para cima e para dentro em direção à linha média para criar o tubo neural.

Imagem por Lecturio.

Derivados do Embrião Trilaminar

Derivados da ectoderme

  • Ectoderme de superfície (camada externa da ectoderme remanescente após a neurulação):
    • Pele, cabelo e unhas
    • Adeno-hipófise (hipófise anterior)
    • Cristalino do olho
    • Revestimentos epiteliais:
      • Cavidade oral
      • Canal anal abaixo da linha pectínea
      • Conduto auditivo externo
  • Glândulas:
      • Salivar
      • Sudoríparas
      • Mamários
  • Tubo neural (CNS, pela sigla em inglês):
    • Cérebro
    • Medula espinhal
    • Retina
  • Células da crista neural (PNS, pela sigla em inglês):
    • Sistema nervoso autónomo
    • Sistema nervoso entérico (no trato GI)
    • Nervos cranianos
    • Células de Schwann
    • Medula da suprarrenal
    • Melanócitos
    • Septo aorticopulmonar

Derivados da mesoderme

  • Músculo (todos os 3 tipos):
    • Todos os músculos esqueléticos
    • Cardíaco: coração
    • Todo o músculo liso (e.g., da parede intestinal, paredes brônquicas, útero, paredes dos vasos)
  • Osso, cartilagem e tecido conjuntivo
  • Vasos sanguíneos e linfáticos
  • Sangue
  • Peritoneu, mesentério e ligamentos na cavidade abdominal
  • Órgãos:
    • Rins e ureteres
    • Córtex adrenal
    • Baço
    • Gónadas (testículos e ovários)
    • Parte superior da vagina

Derivados da endoderme

  • Revestimento endotelial da árvore respiratória
  • Revestimento endotelial e glândulas mucosas de todo o trato GI até a linha pectínea no canal anal (truque para memorização: a endoderme é a camada entérica)
  • Fígado
  • Vesícula biliar e árvore biliar
  • Pâncreas
  • Bexiga e uretra
  • Parte inferior da vagina
  • Timo

Relevância Clínica

Gastrulação anormal

Aborto espontâneo (aborto): anomalias da gastrulação geralmente resultam em múltiplas anomalias congénitas. Estes embriões são tipicamente incompatíveis com a vida, e o resultado é uma perda espontânea da gravidez, geralmente no 1º trimestre.

Defeitos do tubo neural

Defeitos do tubo neural (DTNs, pela sigla em inglês): causados pela falência do tubo neural em encerrar adequadamente durante o desenvolvimento embriológico, potencialmente resultando em protrusão do tecido neuronal. Os defeitos do tubo neural podem envolver a medula espinhal e/ou o crânio e podem ser abertos (envolvendo as meninges e/ou tecido neural) ou fechados (envolvendo a coluna vertebral óssea). É comum o diagnóstico de forma pré-natal por ultrassonografia associada à medição dos níveis de α-fetoproteína materna. O tratamento dos DTNs abertos é principalmente cirúrgico.

  • NTDs abertos da medula espinhal:
    • Meningocelo: apenas as meninges se projetam
    • Meningomielocelo: tanto as meninges como a medula espinhal se projetam (DTN mais comum)
  • NTDs abertos do crânio:
    • Meningocelo craniano: apenas as meninges se projetam
    • Encefalocelo craniano: tanto as meninges como o tronco cerebral/cerebelo/córtex cerebral se projetam
    • Anencefalia: falência completa no encerramento do tubo neural cefálico, resultando num cérebro fetal totalmente exposto (não compatível com a vida)
  • NTDs fechados: defeito nos corpos vertebrais, na linha média, sem protrusão das meninges ou tecido neural:
    • Espinha bífida oculta: sem massa subcutânea
    • Lipomeningocelo ou lipomielomeningocelo: com massa subcutânea

Referências

  1. Carlson, B.M. (Ed.). (2018). Human Embryology and Developmental Biology, 6th ed. Elsevier.
  2. Sadler, T. W. (2018). Langman’s Medical Embryology, 14th ed. Lippincott Williams & Wilkins.
  3. Muhr, J. (2021). Embryology, gastrulation. StatPearls. Retrieved October 29, 2021, from https://www.statpearls.com/articlelibrary/viewarticle/22120/ 
  4. OpenStax College. (n.d.). Anatomy and physiology. OpenStax CNX. Retrieved October 29, 2021, from https://philschatz.com/anatomy-book/contents/m46319.html 

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