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Gastrulación y Neurulación

Tanto la gastrulación como la neurulación son eventos críticos que ocurren durante la 3ra semana de desarrollo embrionario. La gastrulación es el proceso por el cual el disco bilaminar se diferencia en un disco trilaminar, formado por las 3 capas germinales primarias: el ectodermo, mesodermo y endodermo. Durante este proceso, se forma una estructura llamada notocorda en la línea media de la capa mesodérmica; la notocorda es fundamental para inducir la neurulación. La neurulación es el proceso por el cual parte del ectodermo en el embrión trilaminar se convierte en el tubo neural y las células de la cresta neural, que pasarán a formar todo el tejido neural del cuerpo. Este proceso se completa al final de la 3ra semana.

Última actualización: May 30, 2022

Responsabilidad editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Revisión del Desarrollo Temprano

Mórula, blastocisto y disco bilaminar

  • Cigoto: célula diploide resultante de la fusión de 2 gametos haploides
  • Blastómeros: células individuales en las etapas de 2, 4 y 8 células
  • Mórula: “bola de células” a partir de la etapa de 16 células
  • Blastocisto:
    • La mórula desarrolla una cavidad llamada blastocele.
    • Las “señales posicionales” (i.e., señales liberadas de diferentes células según su posición en el blastocisto) desencadenan que las células se diferencien en:
      • Masa celular externa: capa externa de células
      • Masa celular interna: un grupo de células dentro del caparazón junto al blastocele
  • Zona pelúcida:
    • Capa de matriz extracelular que rodea al embrión durante la etapa de blastocisto
    • Evita que el embrión se implante en las trompas de Falopio (donde generalmente ocurre la fecundación)
  • Masa de células externas → trofoblasto (citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto) → placenta y membranas
  • Masa celular interna → embrioblasto → disco bilaminar:
    • Epiblasto: capa dorsal
    • Hipoblasto: capa ventral
  • Saco amniótico: cavidad de líquido que se desarrolla “por encima” del epiblasto (entre el epiblasto y el citotrofoblasto)
  • Saco vitelino primario: cavidad que se forma “debajo” del hipoblasto (entre el hipoblasto y el citotrofoblasto)

Implantación

  • Ocurre alrededor de los días 7–9 después de la fecundación
  • Citotrofoblasto: capa externa de células de blastocisto
  • Sincitiotrofoblasto:
    • Células de trofoblasto en contacto con la pared uterina que han perdido sus membranas externas → simplemente “núcleos” flotando en el citoplasma
    • A medida que las membranas celulares se rompen, se liberan enzimas hidrolíticas, lo que permite que el embrión “coma su camino” hacia la pared uterina.
  • Una capa de endometrio (decidua funcional) cubre el blastocisto invasor = implantación

Gastrulación

Descripción general de la gastrulación

  • Gastrulación es el proceso por el cual el disco bilaminar se convierte en disco trilaminar.
  • Establece las 3 capas germinales primarias:
    • Ectodermo (dorsal)
    • Mesodermo (medio)
    • Endodermo (ventral)
  • Ocurre durante la 3ra semana (truco de memoria: 3ra semana = 3 capas)
  • El proceso comienza con la formación de la linea primitiva en la superficie del epiblasto.
Proceso de gastrulación

Proceso de gastrulación:
Las células del epiblasto migran hacia abajo a través de la línea primitiva y desplazan a la mayoría de las células hipoblásticas, convirtiéndose en el endodermo. Las células que quedan en el medio se convierten en mesodermo. Las células que permanecen en la capa del epiblasto se convierten en ectodermo.

Imagen: “Germ Layers” por Phil Schatz. Licencia: CC BY 4.0

La línea primitiva y el surco primitivo

  • Línea primitiva: un área en la línea media de la capa del epiblasto comienza a engrosarse:
    • Se forma alrededor del día 16 de desarrollo
    • Comienza en el extremo caudal → se extiende hasta < de la mitad del embrión hacia el extremo craneal
    • Establece el eje principal del cuerpo:
      • Extremos craneales y caudales
      • Izquierda y derecha
    • Nódulo primitivo: área más prominente en el extremo craneal de la línea primitiva
  • Surco primitivo: aparece como una pequeña depresión en la línea primitiva
  • Fosa primitiva: depresión dentro del nódulo primitivo que se convertirá en notocorda
  • Factor de crecimiento de fibroblastos 8:
    • Secretado por células en la línea/surco primitivo
    • Inhibe la producción de moléculas de adhesión que mantienen unidas las células del epiblasto
    • Sin proteínas de adhesión → las células del epiblasto pueden migrar
  • Placa precordal: un área compacta en el extremo craneal del embrión
Inicio de gastrulación

Inicio de la gastrulación:
La línea primitiva y el surco primitivo se forman en el disco bilaminar.

Imagen por Lecturio.

Migración del epiblasto

  • Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva → por el surco primitivo
  • Estas células se alargan hacia abajo, creando espacio entre el epiblasto y el hipoblasto
  • Estas células se desprenden del epiblasto y se deslizan debajo de él (invaginación)
  • Las células del epiblasto desprendidas reemplazan a las células hipoblásticas → se convierten en el endodermo
  • Las células del epiblasto continúan migrando → se desprenden → invaginan → llenan el espacio entre el epiblasto y el endodermo → se convierten en el mesodermo
  • Las células que permanecen en la capa del epiblasto → se convierten en ectodermo
  • La migración se completa a principios de la 4ta semana
Migración de células epiblasto.

Migración de las células del epiblasto a través del surco primitivo:
Estas células del epiblasto desplazan al hipoblasto para convertirse en el endodermo y crear una capa intermedia conocida como mesodermo. Las células del epiblasto que permanecen en la superficie dorsal se diferencian en ectodermo.

Imagen por Lecturio.

El disco trilaminar

  • Ectodermo: células que quedan en la capa del epiblasto (continua con el amnios)
  • Mesodermo: células que invaginan debajo del epiblasto (capa intermedia)
    • Mesodermo paraxial
    • Mesodermo intermedio
    • Mesodermo de la placa lateral:
      • Capa somática
      • Capa esplácnica
    • Mesodermo extraembrionario:
      • Rodea la cavidad amniótica → continuo con la capa somática del mesodermo de la placa lateral
      • Rodea el saco vitelino → continuo con la capa esplácnica del mesodermo de la placa lateral
  • Endodermo: células que invaginaron debajo del epiblasto y reemplazaron al hipoblasto:
    • El endodermo embrionario (generalmente llamado simplemente endodermo) → se convierte en el tubo intestinal primitivo
    • Endodermo extraembrionario → bordea el saco vitelino secundario
  • Saco vitelino secundario: cavidad entre el endodermo embrionario y extraembrionario
Capas del disco trilaminar

Capas del disco trilaminar

Imagen por Lecturio.

Formación de la cavidad coriónica

  • Cavidad coriónica:
    • Se desarrolla dentro del mesodermo extraembrionario
    • Rodea el saco vitelino de 1er grado, el embrioblasto y la cavidad amniótica
  • Tallo corporal: ancla el embrión a la pared uterina → se convierte en cordón umbilical
Cavidad coriónica

Formación de la cavidad coriónica

Imagen por Lecturio.

Formación de la notocorda

  • Notocorda: estructura en forma de cuerda que corre a lo largo del embrión
  • Aparece en la 3ra semana de desarrollo durante la gastrulación
  • Proceso de formación de la notocorda:
    • Las células ectodérmicas invaginan en la fosa primitiva → células mesodérmicas
    • Las células mesodérmicas se mueven cranealmente en la línea media hasta que alcanzan la placa precordal
    • Las células mesodérmicas crean una estructura en forma de tubo
  • Función: induce al ectodermo suprayacente a diferenciarse en la placa neural (inicio de la neurulación)
  • Persiste postnatalmente como el núcleo pulposo (porción central gelatinosa blanda del disco intervertebral)
Formation of the notochord during gastrulation

Formación de la notocorda durante la gastrulación

Imagen por Lecturio.

Neurulación

La neurulación es el proceso por el cual el ectodermo en el embrión trilaminar se diferencia en el tubo neural. A partir de la 3ra semana, un grupo de células ectodérmicas progresa a través de las siguientes estructuras:

  • Notocorda: induce la diferenciación de las células ectodérmicas superiores a ella para formar una placa neural
  • Placa neural: engrosamiento del ectodermo a lo largo de la línea media
  • Surco neural: se forma una depresión en el centro de la placa neural
  • Pliegues neurales:
    • Consiste en células que forman paredes laterales alrededor del surco neural, que se elevan ligeramente por encima del resto del ectodermo
    • Las células “superiores” de los pliegues neurales se diferencian en células de la cresta neural, que forman varias estructuras nerviosas periféricas diferentes.
  • Tubo neural:
    • Los pliegues neurales circulan hacia arriba y se encuentran en la línea media, formando un tubo
    • Este tubo se introduce por debajo de la capa exterior del ectodermo → ahora conocido como tubo neural
    • Las células de la cresta neural se separan y están ubicadas entre el tubo neural y el ectodermo.
    • Porción craneal del tubo neural: se agranda para convertirse en el cerebro
    • Porción caudal del tubo neural: permanece tubular, se convierte en la médula espinal

El desarrollo requiere folato; deficiencia de folato → defectos del tubo neural

El proceso de neurulación

El proceso de neurulación:
Las células de la cresta neural (verde) se derivan de la placa neural (gris), que se pliega hacia arriba y hacia adentro hacia la línea media para crear el tubo neural.

Imagen por Lecturio.

Derivados del Embrión Trilaminar

Derivados del ectodermo

  • Ectodermo de superficie (capa externa del ectodermo que queda después de la neurulación):
    • Piel, cabello y uñas
    • Adenohipófisis (hipófisis anterior)
    • Cristalino del ojo
    • Revestimientos epiteliales en:
      • Cavidad oral
      • Canal anal debajo de la línea pectínea
      • Conducto auditivo externo
    • Glándulas:
      • Salivales
      • Sudoríparas
      • Mamarias
  • Tubo neural, sistema nervioso central (SNC):
    • Cerebro
    • Médula espinal
    • Retina
  • Células de la cresta neural, sistema nervioso periférico (SNP):
    • Sistema nervioso autónomo
    • Sistema nervioso entérico (en el tracto gastrointestinal)
    • Nervios craneales
    • Células de Schwann
    • Médula suprarrenal
    • Melanocitos
    • Tabique aorticopulmonar

Derivados del mesodermo

  • Músculo (los 3 tipos):
    • Todos los músculos esqueléticos
    • Cardíaco: corazón
    • Todo el músculo liso (e.g., pared intestinal, paredes bronquiales, útero, paredes de los vasos)
  • Hueso, cartílago y tejido conectivo
  • Vasos sanguíneos y linfáticos
  • Sangre
  • Peritoneo, mesenterios y ligamentos de la cavidad abdominal
  • Órganos:
    • Riñones y uréteres
    • Corteza suprarrenal
    • Bazo
    • Gónadas (testículos y ovarios)
    • Vagina superior

Derivados del endodermo

  • Revestimiento endotelial del árbol respiratorio
  • Revestimiento endotelial y glándulas mucosas de todo el tracto gastrointestinal hasta la línea pectínea en el canal anal (truco de memoria: el endodermo es la capa enteral)
  • Hígado
  • Vesícula biliar y árbol biliar
  • Páncreas
  • Vejiga y uretra
  • Vagina inferior
  • Timo

Relevancia Clínica

Gastrulación anormal

Aborto espontáneo (aborto): las anomalías de la gastrulación suelen dar lugar a múltiples anomalías congénitas. Estos embriones suelen ser incompatibles con la vida y el resultado es una pérdida espontánea del embarazo, generalmente en el 1er trimestre.

Defectos del tubo neural

Defectos del tubo neural: causados por la falla del tubo neural para cerrarse correctamente durante el desarrollo embrionario, lo que puede resultar en una protrusión del tejido neural. Los defectos del tubo neural pueden involucrar la médula espinal y/o el cráneo y pueden ser abiertos (involucrando las meninges y/o tejido neural) o cerrados (involucrando la columna vertebral ósea). Es común el diagnóstico prenatal mediante ultrasonido y nivel de α-fetoproteína materna. El tratamiento de los defectos del tubo neural abiertos es principalmente quirúrgico.

  • Defectos abiertos del tubo neural de la médula espinal:
    • Meningocele: solo protruyen las meninges
    • Meningomielocele: tanto las meninges como la médula espinal sobresalen (defecto del tubo neural más común)
  • Defectos abiertos del tubo neural del cráneo:
    • Meningocele craneal: solo protruyen las meninges
    • Encefalocele craneal: protruyen tanto las meninges como el tallo cerebral/cerebelo/corteza cerebral
    • Anencefalia: falla completa del cierre del tubo neural cefálico, lo que resulta en un cerebro fetal completamente expuesto (no compatible con la vida)
  • Defectos cerrados del tubo neural: defecto de la línea media de los cuerpos vertebrales sin protrusión de meninges o tejido neural:
    • Espina bífida oculta: sin masa subcutánea
    • Lipomeningocele o lipomielomeningocele: con masa subcutánea

Referencias

  1. Carlson, B.M. (Ed.). (2018). Human Embryology and Developmental Biology, 6th ed. Elsevier.
  2. Sadler, T. W. (2018). Langman’s Medical Embryology, 14th ed. Lippincott Williams & Wilkins.
  3. Muhr, J. (2021). Embryology, gastrulation. StatPearls. Retrieved October 29, 2021, from https://www.statpearls.com/articlelibrary/viewarticle/22120/ 
  4. OpenStax College. (n.d.). Anatomy and physiology. OpenStax CNX. Retrieved October 29, 2021, from https://philschatz.com/anatomy-book/contents/m46319.html 

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