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Clostridium

As espécies de Clostridium englobam um grupo de bacilos gram-positivos formadores de esporos, anaeróbios obrigatórios. As principais espécies patogénicas incluem Clostridium perfringens (C. perfringens), associado à gangrena gasosa; Clostridium difficile,  associado à colite pseudomembranosa; C. tetani, que causa o tétano; e C. botulinum, responsável pelo botulismo. As espécies Clostridium perfringens (C. perfringens), Clostridium difficile, C. tetani, e C. botulinum apresentam um espectro amplo de manifestações clínicas e invasão, resumidos abaixo. Clostridium difficile foi reclassificado como Clostridioides difficile. No entanto, nos próximos anos, os exames não terão provavelmente o género atualizado.

Última atualização: 17 May, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Classificação

Fluxograma de microbiologia classificação de bactérias gram-positivas

Bactérias gram-positivas:
A maioria das bactérias pode ser classificada de acordo com um procedimento de laboratório chamado coloração de Gram.
As bactérias com paredes celulares que possuem uma camada espessa de peptidoglicano retêm a coloração de cristal violeta utilizada na coloração de Gram, mas não são afetadas pela contracoloração de safranina. Estas bactérias aparecem azul-púrpura na coloração, o que indica que são gram-positivas. As bactérias podem ainda ser classificadas de acordo com a morfologia (filamentos ramificados, bacilos e cocos em aglomerados ou cadeias) e capacidade de crescer na presença de oxigénio (aeróbio versus anaeróbio). Os cocos também podem ser identificados. Os estafilococos podem ser reduzidos com base na presença da enzima coagulase e na sua sensibilidade ao antibiótico novobiocina. Os estreptococos são cultivados no meio agar de sangue e classificados com base no padrão de hemólise (α, β ou γ). Os estreptococos são ainda mais reduzidos com base na sua resposta ao teste de pirrolidonil-β-naftilamida (PYR), sensibilidade a antimicrobianos específicos (optoquina e bacitracina) e capacidade de crescer em meio de cloreto de sódio (NaCl).

Imagem por Lecturio. Licença: CC BY-NC-SA 4.0

Características Gerais

Principais características das espécies de Clostridium

  • Bacilos Gram-positivos
  • Microorganismos produtores de esporos
  • Anaeróbios obrigatórios
  • Habitat:
    • Solo, água doce, sedimentos marinhos
    • Trato intestinal dos humanos e animais
    • Flora cervico-vaginal
    • Os esporos podem ser transportados pelo ar.
  • Patogénese:
    • A infeção pode ser exógena (proveniente do exterior) ou endógena.
    • Desenvolvimento de doenças por exotoxinas ou produção de enterotoxinas
Desenho de clostridia

Imagem a destacar a estrutura geral das bactérias gram-positivas do género Clostridium

Imagem por Lecturio.

Espécies patogênicas

  • Clostridium perfringens (20%–40% de todos os isolados)
  • Clostridium/Clostridioides difficile
  • Clostridium tetani
  • Clostridium botulinum
Tabela: Comparação de espécies de Clostridium
C. botulinum C. difficile C. perfringens C. tetani
Habitat
  • Solo
  • Sedimentos marinhos
  • Flora intestinal
  • Solo
  • Flora intestinal
  • Solo
  • Flora intestinal
Fatores de virulência
  • Toxina botulínica
  • Enterotoxina A
  • Toxina B
  • Toxina alfa
  • Enterotoxina
  • Toxina do tétano (tetanospasmina)
Transmissão Ingestão de:
  • Esporos
  • Toxina pré-formada
Através de esporos:
  • Infeção hospitalar (lavagem incorreta das mãos)
  • Flora intestinal oportunista
Através de esporos:
  • Feridas traumáticas
  • Ingestão de alimentos
Através de esporos:
  • Feridas traumáticas
  • Contaminação do cordão umbilical durante o parto
Apresentação clínica
  • Paralisia flácida
  • Botulismo
  • Lactentes: hipotonia
  • Diarreia nosocomial
  • Colite pseudomembranosa
  • Intoxicação alimentar
  • Celulite localizada
  • Mionecrose por Clostridium
  • Paralisia espástica
  • Trismo
  • Risus sardonicus
  • Opistótonos
  • Tétano neonatal

Vídeos recomendados

Clostridium botulinum

Epidemiologia

  • Botulismo de origem alimentar:
    • Nos Estados Unidos é mais comum em nativos do Alasca (através da ingestão de peixe que já não é fresco)
    • Taxa de infeção de 0,0068 por 100.000, a nível nacional
  • Botulismo infantil:
    • Ingestão de esporos:
      • Através de mel cru
      • Através de poeiras ambientais
    • Maior incidência nos estados Utah, Pensilvânia e Califórnia
  • Botulismo das feridas: em utilizadores de drogas injetáveis

Transmissão

  • Os adultos ingerem a toxina pré-formada dos alimentos:
    • Associado a conservação imprópria
    • Por vezes, proveniente de bebidas fermentadas (por exemplo, aguardente)
  • Os bebés ingerem esporos: a toxina é então produzida in vivo
  • Botulismo das feridas:
    • Contaminação da ferida com esporos
    • Germinação e produção de toxinas in vivo

Patogénese

  • O botulismo é uma doença neuroparalítica potencialmente fatal.
  • Neurotoxina botulínica:
    • A protease cliva proteínas solúveis do fator sensível a N-etilmaleimida (NSF) de ligação (SNAP) do recetor (SNARE)
    • Inibe a libertação de acetilcolina estimuladora (ACh)
    • Causa depleção de ACh nas junções neuromusculares
    • Resulta em paralisia flácida
Mecanismo fisiopatológico causado por clostridium botulinum

Mecanismo fisiopatológico de Clostridium botulinum
A introdução do agente patogénico com a sua toxina causa hiperexcitação, pois parte da toxina inibe a placa motora de libertar os seus neurotransmissores na sinapse

Imagem por Lecturio.

Apresentação Clínica

Adultos:

  • Sintomas prodrómicos:
    • Náuseas/vómitos
    • Dor abdominal
    • Diarreia
    • Xerostomia
    • Odinofagia
  • Sintomas iniciais:
    • Diplopia
    • Ptose
    • Disfagia
  • Paralisia descendente e flácida
  • A gravidade pode variar.

Lactentes (Hipotonia do recém-nascido – “floppy baby syndrome”):

  • Hipotonia
  • Dificuldades na alimentação
  • Choro fraco
  • Sialorreia
  • Irritabilidade
Pmc3223485 eplasty11e47 fig5

Bebé de seis semanas com botulismo
Perda acentuada do tónus muscular, em particular na região da cabeça e pescoço

Imagem : “PMC3223485_eplasty11e47_fig5” por Chopra K, Conde-Green A, Folstein MK, Knepp EK, Christy MR e Singh DP. Licença: CC BY 2.0.

Identificação

  • Identificação de toxinas de:
    • Serum
    • Fezes
    • Vómito
    • Comida
  • Teste de ELISA (imunoensaio enzimático)
  • Bioensaio em murganhos
  • Reação em cadeia da polimerase em tempo real (PCR): deteta genes de toxinas no microorganismo

Vídeos recomendados

Clostridium (“Clostridioides”) difficile

Epidemiologia

  • Causa mais comum de colite induzida por antibióticos (especialmente associada à clindamicina)
  • Taxa de contágio:
    • Em adultos saudáveis: 3%
    • Em adultos hospitalizados/institucionalizados: 8%–10%
  • Novas exposições têm maior probabilidade de resultar em doença sintomática

Transmissão

  • Transmissão por esporos fecal-oral
  • Esporos transmitidos de pessoa para pessoa (lavagem incorreta das mãos)

Patogénese

  • Produz 2 exotoxinas potentes
  • Inativação das enzimas homólogas de Ras (Rho) guanosina trifosfato (GTP) (GTPases):
    • Enterotoxina A:
      • Tem como alvo as enzimas da borda de escova
      • Altera a secreção de fluidos
      • Causa diarreia aquosa
    • Toxina B (10 vezes mais potente):
      • Despolimeriza a actina
      • Altera o citoesqueleto dos enterócitos
      • Causa colite pseudomembranosa
  • Ácido dipicolínico no núcleo de esporos: altamente resistente ao calor e produtos químicos

Apresentação Clínica

Colite pseudomembranosa:

  • Dor abdominal
  • Diarreia aquosa profusa (pode ocasionalmente ser sanguinolenta)
  • Leucocitose
  • Associada ao uso recente de antibióticos
Colite pseudomembranosa

Amostra patológica com colite pseudomembranosa

Imagem: “Pseudomembranous colitis” por patologista no trabalho. Licença: Public domain.

Identificação

  • Deteção do antigénio da toxina nas fezes
  • PCR para detetar o gene da toxina de Clostridium/ Clostridioides difficile

Clostridium perfringens

Epidemiologia

  • Intoxicação alimentar:
    • 2ª causa mais comum de doenças transmitidas por alimentos
    • Estima-se que a cada ano ocorram 1 milhão de casos nos Estados Unidos
  • Infeções dos tecidos moles:
    • 30%–80% das feridas abertas estão contaminadas com espécies de Clostridium.
    • 80% dos casos traumáticos de gangrena gasosa
    • A gangrena gasosa espontânea é habitualmente causada por outra espécie: C. septicum.

Transmissão

  • Esporos no solo: contaminação de feridas
  • Esporos em carnes reaquecidas: intoxicação alimentar

Patogénese

Mionecrose (gangrena gasosa):

  • Toxina alfa:
    • Toxina hemolítica; responsável pelas manifestações da doença e mortalidade
    • Tem atividade da fosfolipase C e da esfingomielinase
    • Degrada tecidos e membranas celulares
    • Causa trombose de pequenos vasos e isquemia dos tecidos
    • A isquemia cria um ambiente anaeróbio → maior propagação de C. perfringens
    • Diminui o débito cardíaco e contribui para o choque sistémico
  • Toxina teta (perfringolisina O):
    • Citolisina formadora de poros
    • Citotóxica para células vasculares e imunológicas
    • Não é essencial para a mortalidade

Intoxicação alimentar:

  • Causada por cepas do tipo A
  • Os esporos sobrevivem às temperaturas de cozedura e propagam-se em alimentos armazenados inadequadamente.
  • Enterotoxina:
    • Interrompe o transporte de iões no íleon
    • Resulta em diarreia aquosa

Apresentação clínica

  • Doenças transmitidas por alimentos:
    • Diarreia aquosa de início lento com cólicas abdominais
    • Vómitos e febre são atípicos.
    • 12-24 horas após o consumo de alimentos
    • Autolimitada, resolve em cerca de 1 a 3 dias
  • Mionecrose:
    • Dor severa
    • Crepitação do tecido (pela formação de gás)
    • Edema, vesículas e bolhas
    • Descoloração da pele arroxeada
    • Febre, alteração do estado de consciência
Gangrena gasosa

Gangrena gasosa do membro inferior direito e pélvis

Imagem: “Gas gangrene” por Engelbert Schröpfer, Stephan Rauthe e Thomas Meyer. Licença: CC BY 2.0.

Identificação

  • Coloração de Gram e cultura dos tecidos/líquido da bolha
  • Hemoculturas
  • Cultura de fezes nas doenças transmitidas por alimentos
  • Características diferenciadoras de crescimento:
    • Agar de gema de ovo: forma uma zona turva
    • Catalase negativa
    • Oxidase negativa
    • Zona dupla de hemólise em agar de sangue
    • Imóvel
    • Encapsulado

Clostridium tetani

Epidemiologia

  • Causa tétano: distúrbio do sistema nervoso
  • Raro em países ricos em recursos devido à vacinação generalizada
  • Permanece endémico em países com recursos limitados

Transmissão

  • Através de esporos
  • Associado a feridas por punção cutânea:
    • Unhas enferrujadas
    • Arame farpado
    • Trabalhadores de construção
  • Não cresce em tecidos saudáveis
  • Fatores predisponentes:
    • Isquemia localizada
    • Tecido desvitalizado
    • Corpo estranho
    • Coinfeção com outras bactérias

Patogénese

  • Período médio de incubação: 8 dias
  • Transporte retrógrado da toxina para o sistema nervoso central (SNC)
  • Toxina tetânica ou tetanospasmina (toxina A/B):
    • A protease cliva a proteína SNARE
    • Bloqueia a exocitose de neurotransmissores inibitórios (ácido gama-aminobutírico (GABA) e glicina) das células de Renshaw na medula espinhal
    • Causa acumulação de ACh
    • Resulta em paralisia espástica
Mecanismo fisiopatológico causado por clostridium tetani

Mecanismo fisiopatológico causado por Clostridium tetani
A tetanospasmina bloqueia a ligação dos neurotransmissores (GABA/glicina) aos seus recetores na membrana pós-sináptica e, portanto, a neurotransmissão inibitória

Imagem por Lecturio.

Apresentação Clínica

  • Generalizada:
    • Paralisia espástica
    • Risus sardonicus
    • Trismus
    • Opistótono
  • Localizada:
    • Apenas 1 extremidade ou parte do corpo envolvida
    • Frequentemente evolui para generalizada
  • Cefálica:
    • Acometimento predominante de nervos cranianos
    • Pode progredir para generalizada
  • Neonatal:
    • Resultante da contaminação do cordão umbilical no parto
    • Rara nos países desenvolvidos
Risus sardonicus em doente com tétano generalizado

Risus sardonicus em paciente com tétano generalizado

Imagem : “PMC4946959_cureus-0008-000000000644-i01” por Zunga PM, Tarfarosh SF, Farooq O, Dar IH, Rashid S e Yaseen U. Licença: CC BY 3.0 .

Identificação

  • Cresce em pH neutro ou alcalino
  • Em diferentes meios anaeróbios:
    • Tioglicolato
    • Caseína hidrolisada
    • Agar de sangue

Prevenção

  • Vacina toxóide
  • Nas feridas limpas, administrar a vacina:
    • Se < 3 doses anteriores
    • Se a última dose há > 10 anos
  • Nas feridas contaminadas:
    • Administrar a vacina se última dose há > 5 anos.
    • Administrar imunoglobulina humana contra o tétano se < 3 doses de vacina toxóide.

Referências

  1. Brooke I. (1988). Clostridium species (Clostridium perfringens, C. butyricum, C. clostridioforme, C. innocuum, C. ramosum, C. septicum, C. sordellii, C. tertium). http://antimicrobe.org/b90.asp
  2. Knapp, S. (2020). Clostridium botulinumhttps://biologydictionary.net/clostridium-botulinum/ 
  3. Lamont J.T., Kelly C.P., Bakken J.S. (2020). Clostridioides (formerly Clostridiumdifficile infection in adults: Clinical manifestations and diagnosis. UpToDate. Retrieved December 25, 2020, from https://www.uptodate.com/contents/clostridioides-formerly-clostridium-difficile-infection-in-adults-clinical-manifestations-and-diagnosis?search=clostridium%20difficile&source=search_result&selectedTitle=2~150&usage_type=default&display_rank=2 
  4. LaRocque R., & Harris J.B. (2019). Causes of acute infectious diarrhea and other foodborne illnesses in resource-rich settings. UpToDate. Retrieved December 23, 2020, from https://www.uptodate.com/contents/causes-of-acute-infectious-diarrhea-and-other-foodborne-illnesses-in-resource-rich-settings?search=clostridium%20perfringens&source=search_result&selectedTitle=2~40&usage_type=default&display_rank=2
  5. Pegram P.S., & Stone S.M. (2020). Botulism. UpToDate. Retrieved December 25, 2020, from https://www.uptodate.com/contents/botulism?search=botulism&source=search_result&selectedTitle=1~68&usage_type=default&display_rank=1
  6. Sexton D.J., & Thwaites L. (2020). Tetanus. UpToDate. Retrieved December 25, 2020, from https://www.uptodate.com/contents/tetanus?search=tetanus&source=search_result&selectedTitle=1~150&usage_type=default&display_rank=1#H16
  7. Stevens D.L, & Bryant A. (2020). Clostridial myonecrosis. UpToDate. Retrieved December 23, 2020, from https://www.uptodate.com/contents/clostridial-myonecrosis?search=clostridium%20perfringens&source=search_result&selectedTitle=1~40&usage_type=default&display_rank=1

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