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Circulações Sistémicas e Especiais

A circulação é o movimento do sangue por todo o corpo através de um circuito contínuo de vasos sanguíneos. Órgãos diferentes têm funções únicas e, portanto, têm requisitos, padrões circulatórios e mecanismos reguladores diferentes. Vários dos órgãos mais vitais (incluindo o cérebro, o coração e os rins) têm propriedades autorreguladoras, o que significa que são capazes de manter um fluxo sanguíneo relativamente constante, apesar das flutuações na pressão arterial média (PAM). Noutros casos, fatores produzidos localmente (como a adenosina, CO2 ou NO) podem produzir vasoconstrição ou vasodilatação local, regulando o fluxo sanguíneo em condições fisiológicas específicas.

Última atualização: May 2, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Descrição Geral da Circulação Sistémica e da Troca Capilar

Revisão da anatomia da circulação sistémica e pulmonar

O sangue flui através do coração e pulmões numa direção, sequencialmente através das seguintes estruturas:

  • O sangue desoxigenado entra no coração pela veia cava superior (VCS) e pela veia cava inferior (VCI) →
  • Aurícula direita (AD) → válvula tricúspide → ventrículo direito (VD) → válvula pulmonar →
  • Tronco pulmonar → artérias pulmonares → pulmões:
    • Capilares de paredes finas permitem as trocas gasosas → oxigenação do sangue
    • Sistema de pressão muito baixas
    • Pressão oncótica nos pulmões > pressão hidrostática
      • favorece fortemente a absorção de fluido (evita a acumulação de fluido nas paredes e lúmens alveolares, o que impediria as trocas gasosas)
      • Relevância clínica: ↑ das pressões cardíacas do lado esquerdo (por exemplo, estenose da válvula mitral) pode aumentar a pressão pulmonar e causar edema pulmonar e hipóxia.
  • Veias pulmonares → aurícula esquerda (AE) → válvula mitral → ventrículo esquerdo (VE) → válvula aórtica →
  • Aorta → artérias sistémicas → capilares (o sangue é desoxigenado) → veias → VCS/VCI → de volta ao coração
Circulação de sangue pelo corpo

Circulação de sangue pelo corpo:
O sangue desoxigenado entra no lado direito do coração e passa pelo tronco pulmonar até aos pulmões, onde é oxigenado. O sangue retorna, então, para o lado esquerdo do coração através das veias pulmonares, onde é bombeado para a aorta e distribuído por todo o corpo. O sangue viaja pelos capilares sistémicos, onde é novamente desoxigenado, e volta ao coração pela veia cava superior e inferior.
LA: left atrium (aurícula esquerda)
LV: left ventricle (ventrículo esquerdo)
RA: right atrium (aurícula direita)
RV: right ventricle (ventrículo direito)

Imagem por Lecturio.

Distribuição do fluxo sanguíneo

  • Em repouso, a maior parte do débito cardíaco flui para:
    • Fígado: aproximadamente 25%
    • Rins: aproximadamente 20%
    • Músculo esquelético: aproximadamente 20%
    • Cérebro: aproximadamente 15%
  • Os leitos vasculares recebem 5%–10% do fluxo sanguíneo:
    • Pele: aproximadamente 7%
    • Intestinos: aproximadamente 5%
    • Coração: aproximadamente 5%
  • Outros leitos vasculares: aproximadamente 3%
  • Os leitos vasculares podem aumentar o seu fluxo sanguíneo através da vasodilatação (alguns órgãos muito mais do que outros)
    • Músculo esquelético: pode substancialmente ↑ fluxo sanguíneo através da vasodilatação
    • Coração: tem a menor capacidade de ↑ fluxo sanguíneo
    • Cérebro: embora tenha a capacidade de aumentar o fluxo, de todos os órgãos, mantém o fluxo mais constante

O sangue flui através e ao redor dos capilares

  • O sangue entra nos leitos capilares através das arteríolas → metarteríolas → capilares
  • O sangue é drenado para o canal de passagem → esvazia-se nas vênulas
  • As metarteríolas contêm esfíncteres pré-capilares de músculo liso na entrada de cada capilar individual:
    • Regula a quantidade de fluxo sanguíneo para o leito capilar
    • Quando os esfíncteres estão fechados, o sangue desvia-se dos capilares e flui diretamente pelo canal de passagem.
  • Anastomoses arteriovenosas (shunts AV): vasos que contornam os leitos capilares e conectam diretamente artérias e veias
    • Os shunts AV estão presentes quando os esfíncteres pré-capilares estão fechados.
    • Numerosos na derme: ajudam a regular o calor do corpo
Leito capilar

Leito capilar a demonstrar a arteríola, metarteríola, esfíncteres pré-capilares, canal de passagem e vénula

Imagem : “Cama capilar” do OpenStax College. Licença: CC BY 3.0

Fisiologia dos capilares

Funções:

  • Trocas gasosas:
    • O O2 deixa os eritrócitos.
    • O CO2 entra nos eritrócitos.
  • Entrega de nutrientes
  • O sangue capta resíduos celulares e intersticiais.

Forças de Starling aplicadas aos capilares:

  • A pressão hidrostática relativamente mais alta nas arteríolas empurra o fluido, nutrientes e outro material celular para o fluido extracelular circundante (LEC, pela sigla em inglês).
  • As proteínas plasmáticas geralmente não conseguem atravessar as paredes capilares → pressão oncótica plasmática ↑ em direção à extremidade venosa do capilar
  • Pressão oncótica relativamente mais alta nas vênulas permite que os resíduos sejam absorvidos pelos vasos.

Relevância clínica do aumento da pressão hidrostática dentro dos capilares:

  • Qualquer condição que impeça o fluxo sanguíneo de avançar no lado venoso pode levar a um aumento da pressão hidrostática dentro dos capilares, o que resultará em mais fluido e substrato a mover-se para o LEC.
  • Insuficiência cardíaca congestiva (ICC): bombeamento ineficaz pelo coração; resulta em congestão venosa porque o sangue não se move de forma eficaz através do coração. Apresenta-se com dispneia para esforços e/ou em repouso, ortopneia e edema periférico.
  • Cirrose: estadio avançado de necrose hepática e cicatrizes que causa congestão venosa nas veias porta
  • Trombose venosa profunda dos membros inferiores (TVP): oclusão de uma veia profunda por trombose, ocorre mais comumente nos gêmeos, causando congestão venosa por trás da oclusão
Forças de starling dentro de um capilar

Forças de Starling:
As forças de Starling dentro de um capilar determinam o fluxo de moléculas para dentro e para fora do vaso.

Imagem : “Net filtration” por Phil Schatz. Licença: CC BY 4.0

Circulação Hepática

Suprimento arterial para o fígado

  • Aorta abdominal → tronco celíaco → artéria hepática comum
  • Leva sangue oxigenado e nutrientes para os hepatócitos
  • Aproximadamente 25% do suprimento de sangue do fígado

Circulação portal

A veia porta transporta sangue desoxigenado dos órgãos abdominais para o fígado, para o metabolismo de primeira passagem de tudo o que é absorvido pelo trato gastrointestinal.

  • Via do coração para o fígado:
    • Aorta →
    • Artérias celíacas, mesentéricas superior e inferior (AMS, AMI) →
    • Artérias menores nomeadas →
    • Capilares em vilosidades GI →
    • Veias menores →
    • Veia porta → vénulas portais dentro do fígado
  • O sangue das vénulas portais é filtrado através dos sinusóides hepáticos revestidos por hepatócitos:
    • Muitas substâncias absorvidas pelo trato GI são metabolizadas aqui pelos hepatócitos.
    • O sangue do suprimento arterial também é filtrado pelos sinusóides hepáticos.
  • O sangue flui para a veia central de um lóbulo hepático → veias hepáticas → VCI
Anatomia de um lóbulo hepático

Anatomia de um lóbulo hepático:
O sangue a ser filtrado entra pelas vênulas portais e flui pelos sinusóides e para a veia central. A partir daí, o sangue flui pelas veias hepáticas e para a veia cava inferior.

Imagem : “Microscopic Anatomy of the Liver”, do OpenStax College. Licença: CC BY 4.0

Anastomoses portossistêmicas

Anastomoses portossistêmicas são pontos onde 2 veias se conectam; nesses casos, o sangue de uma veia normalmente drena para o sistema porta, enquanto o sangue da outra veia normalmente drena para a circulação venosa sistêmica (ou seja, a VCI).

  • Garante a drenagem venosa dos órgãos abdominais, mesmo se ocorrer bloqueio no sistema portal (por exemplo, cirrose)
  • Os locais de anastomose portossistêmica clinicamente importantes incluem:
    • Veias gástricas esquerdas e veias esofágicas inferiores
    • Veias retais superiores e as veias retais inferior e média
    • Veias paraumbilicais e pequenas veias epigástricas
    • Ramos hepáticos intraparenquimatosos da divisão direita da veia porta e veias retroperitoneais
    • Veias omentais e colónicas com veias retroperitoneais
    • Ducto venoso e VCI
  • Relevância clínica: hipertensão portal
    • Quando as pressões no sistema porta aumentam, a veia porta (e as veias que conduzem a ela) retraem-se.
    • Clinicamente pode resultar em:
      • Varizes esofágicas (que podem romper, resultando em hemorragia com risco de vida)
      • Hemorróidas
      • Ascite
      • Hiperesplenismo (↑ pressão na veia esplénica)
Varizes esofágicas, esplenomegalia e varizes retais na hipertensão portal

Varizes esofágicas, esplenomegalia e varizes retais resultantes do backup do fluxo sanguíneo devido a pressões elevadas dentro da veia porta

Imagem por Lecturio.

Circulação Renal

Corrente sanguínea

O sangue flui para e através dos rins através do seguinte caminho:

  • Aorta → artéria renal → artéria interlobar → artéria arqueada → artéria interlobular
  • Arteríola aferente (traz sangue arterial para o glomérulo renal) →
  • Capilares glomerulares
    • O sangue é filtrado nos capilares glomerulares.
    • O filtrado entra no espaço de Bowman → flui para os túbulos renais e, por fim, torna-se urina →
  • Arteríola eferente (retira o sangue arterial remanescente do glomérulo) →
  • Capilares peritubulares e vasa recta
    • Capilares peritubulares: circundam os túbulos proximal e distal
    • Vasa recta: rodeia as anças de Henle
    • Esses vasos são o início da circulação venosa e são importantes para ajustar o conteúdo da urina →
  • Veia interlobular → veia arqueada → veia interlobar → veia renal → VCI
Circulação renal

Circulação renal

Imagem por Lecturio.

Regulação da filtração glomerular

O rim tem vários níveis de mecanismos reguladores que afetam o fluxo sanguíneo renal (RBF, pela sigla em inglês) e a taxa de filtração glomerular (TFG):

Constrição relativa e dilatação das arteríolas aferentes e eferentes:

  • Arteríola aferente:
    • Constrição: ↓ RBF → ↓ pressão hidrostática nos capilares glomerulares → ↓ TFG
    • Dilatação: ↑ RBF → ↑ pressão hidrostática nos capilares glomerulares → ↑ TFG
  • Arteríola eferente:
    • Constrição: ↑ pressão hidrostática nos capilares glomerulares → ↑ TFG mas ↓ RBF
    • Dilatação: ↓ pressão hidrostática nos capilares glomerulares → ↓ TFG mas ↑ RBF

Autoregulação do fluxo sanguíneo renal (RBF):

  • Resposta miogénica: ↑ pressão arterial sistémica distende as arteríolas aferentes → ativa canais iónicos direcionados para dentro → despolarização → contração da arteríola
    • ↑ PA sistémica → vasoconstrição da arteríola aferente → ↓ RBF
    • ↓ PA sistémica → vasodilatação da arteríola aferente → ↑ RBF
  • Mantém o RBF relativamente constante dentro de uma faixa de pressão arterial média normal (a faixa autorregulatória)
  • Um RBF estável permite que outros mecanismos regulatórios (em vez da PA sistémica) regulem a TFG.
Impacto da pressão arterial média na taxa de fluxo de sangue renal (rbf) e taxa de filtração glomerular (tfg)

Impacto da pressão arterial média na taxa de fluxo do fluxo sanguíneo renal (RBF) e na taxa de filtração glomerular (TFG):
Observar que dentro da faixa de autorregulação, TFG e RBF permanecem relativamente constantes.

Imagem por Lecturio.

Feedback tubuloglomerular:

As células da mácula densa (MD) dentro dos túbulos podem detetar o fluxo tubular e ajustar a secreção de substâncias que afetam a TFG:

  • Células da mácula densa (localizadas nos túbulos distais):
    • Sente o fluxo relativo de NaCl, que se correlaciona diretamente com a TFG
    • ↑ fluxo de NaCl = ↑ TFG
    • As células da MD podem:
      • Secretar adenosina
      • Estimular de forma independente as células justaglomerulares para secretar renina
  • Adenosina: ↓ TFG por constrição das arteríolas aferentes
  • Renina: ↑ TFG pela ativação do SRAA
    • ↑ Renina → ↑ angiotensina I → ↑ angiotensina II → ↑ aldosterona
    • A ativação do SRAA resulta em:
      • Vasoconstrição sistémica → ↑ pressão arterial para manter RBF
      • Mais vasoconstrição da arteríola eferente → ↑ TFG (mas ↓ na RBF)
      • ↑ Reabsorção de Na e água → ↑ na pressão arterial sistémica e RBF
  • Exemplos de feedback tubuloglomerular:
    • ↑ Fluxo tubular de NaCl → MD detecta ↑ fluxo → liberta adenosina (e inibe a renina) → TFG ↓ (normaliza)
    • ↓ Fluxo tubular de NaCl → MD deteta ↓ fluxo → estimula a libertação de renina (e inibe a adenosina) → TFG ↑ (normaliza)

Mecanismos de ajuste fino:

  • Mecanismos parácrinos: libertação local de substâncias vasoativas
    • Vasoconstritores (por exemplo, endotelinas): ↓ RBF
    • Vasodilatadores (por exemplo, óxido nítrico, prostaglandinas): ↑ RBF
  • Mecanismos endócrinos:
    • SRAA
    • Peptídeos natriuréticos
  • Mecanismos neurais: vasoconstrição mediada pelo simpático → ↓ RBF

Circulação Cerebral

A circulação cerebral é única porque os seus vasos estão protegidos por uma estrutura especializada chamada barreira hematoencefálica e tem a capacidade de regular o seu próprio fluxo sanguíneo.

Barreira hematoencefalica

  • Impede que muitas substâncias prejudiciais (por exemplo, toxinas, bactérias) afetem o parênquima cerebral
  • Permite a passagem de iões e nutrientes
  • Estruturalmente criada por:
    • Processos semelhantes a pés de astrócitos a envolver os capilares cerebrais, limitando as substâncias que podem escapar dos vasos
    • Sem fenestrações nos capilares
    • As junções estreitas impedem a difusão paracelular
A barreira hematoencefálica

A barreira hematoencefálica

Imagem por Lecturio.

Capacidade autoregulatória

O cérebro pode regular o seu próprio fluxo sanguíneo cerebral (CBF, pela sigla em inglês) em resposta a mudanças na pressão sanguínea, nos níveis de CO2 e nos níveis de atividade de diferentes regiões do cérebro.

  • Capacidade autorregulatória miogénica em resposta a mudanças nas pressões arteriais médias (PAMs) (semelhante aos rins):
    • ↑ PAMs sistémicas: artérias cerebrais vasoconstritas, limitando o fluxo
    • ↓ PAMs sistémicas: vasodilatação das artérias cerebrais, mantendo a perfusão
    • A capacidade autorregulatória funciona entre PAMs de 60 e 150 mm Hg
      • <60 mm Hg: CBF ↓ porque simplesmente não há pressão suficiente para perfundir o cérebro
      • > 150 mm Hg: CBF ↑ porque a pressão sobrecarrega o sistema autoregulatório
  • Vasodilatação induzida por CO2 :
    • ↓ Perfusão → CO2 acumula-se → ↓ pH → desencadeia vasodilatação → ↑ fluxo
    • Hipocapnia (ou seja, ↓ CO2 ) → ↑ pH → vasoconstrição → ↓ fluxo
    • Relevância clínica: hiperventilação
      • Exalar CO2 mais rápido do que o corpo o produz
      • Resulta em hipocapnia → vasoconstrição cerebral → isquemia, tontura e potencialmente síncope
  • Redistribuição do fluxo sanguíneo por todo o cérebro de acordo com as tarefas que estão a ser realizadas
    • Por exemplo, funções motoras versus sensoriais versus cognitivas
    • Ocorre numa questão de segundos
    • Devido aos efeitos dos metabolitos locais
Redistribuição do fluxo sanguíneo no cérebro de acordo com as diferentes tarefas

Redistribuição do fluxo sanguíneo no cérebro de acordo com a tarefa que está a ser realizada:
A redistribuição depende fortemente da atividade metabólica das diferentes porções do tecido cerebral.

Imagem por Lecturio.

Circulação do Músculo Coronário e Esquelético

Circulação coronária

O coração não recebe o O2 e nutrientes significativos do sangue que flui através dele. A circulação coronária descreve o fluxo de sangue através dos vasos que irrigam o próprio músculo cardíaco.

  • Existem 2 artérias coronárias primárias:
    • A artéria coronária esquerda (LCA, pela sigla em inglês) se divide em:
      • Artéria interventricular anterior (isto é, artéria descendente anterior esquerda (LAD, pela sigla em inglês))
      • Artéria circunflexa esquerda
    • A artéria coronária direita (RCA, pela sigla em inglês) se divide em:
      • Artéria interventricular posterior (isto é, artéria descendente posterior (PDA, pela sigla em inglês))
      • Artéria marginal direita
    • Tanto a LCA quanto a RCA originam-se da aorta, logo acima da válvula aórtica.
    • Relevância clínica: a oclusão desses vasos (normalmente através de um trombo), resulta em isquemia rápida e potencial necrose do tecido miocárdico circundante; isso é conhecido como enfarte do miocárdio (MI; ou seja, ataque cardíaco)
  • O coração é irrigado principalmente durante a diástole (relaxamento do músculo cardíaco):
    • Durante a sístole, os pequenos vasos que perfuram/irrigam o músculo cardíaco são comprimidos.
    • Quanto mais rápido o coração bate = menor diástole = menos tempo o coração tem para a irrigação
  • Autoregulação: como o cérebro e os rins, o coração tem a capacidade de vasodilatar e/ou vasocontrair os vasos coronários num intervalo de PAMs para manter uma taxa de fluxo constante.
Irrigação cardíaca durante a diástole

Irrigação cardíaca durante a diástole:
Durante a contração ventricular (sístole), o fluxo para o tecido cardíaco diminui (para baixo). Durante o relaxamento ventricular (diástole), o fluxo para o coração aumenta.

Imagem por Lecturio.

Circulação do músculo esquelético

Músculos que se contraem ativamente aumentam o seu próprio fluxo sanguíneo.

  • Ativação simpática através do sistema nervoso simpático (SNS):
    • Causa vasoconstrição das arteríolas (e, portanto, limita o fluxo sanguíneo) no músculo esquelético
    • Responsável por manter a pressão arterial em condições de repouso
    • Através de:
      • Nervos simpáticos
      • Catecolaminas circulantes (epinefrina e norepinefrina) libertadas pela medula adrenal
  • A produção de fatores locais causa vasodilatação das arteríolas e esfíncteres pré-capilares:
    • Os esfíncteres pré-capilares carecem de inervação → são regulados principalmente pela produção desses fatores locais
    • Os fatores incluem:
      • Ácido lático
      • CO2
      • Adenosina
  • Simpatólise funcional: fatores locais que causam vasodilatação superam qualquer estimulação do SNS, resultando em vasodilatação durante a atividade.
  • O fluxo sanguíneo para os músculos esqueléticos pode aumentar > 20 vezes durante exercício extenuante.
  • Como o músculo cardíaco, o fluxo é restrito durante a contração muscular devido à compressão de vasos menores.
  • As contrações isométricas causam fadiga mais rapidamente do que as contrações isotónicas intermitentes.
    • Contrações isométricas: contrações sustentadas sem alteração no comprimento do músculo
    • Contrações isotónicas: mudança no comprimento do músculo produzindo movimento do membro

Circulação Cutânea

A regulação do fluxo vascular para a pele é fundamental para a termorregulação porque o calor é dissipado à medida que o sangue flui próximo à superfície da pele.

Pele não-glabra

A pele não glabra é uma pele fina com pelos.

  • Sob temperaturas estáveis: o fluxo é baixo e estável.
  • Em resposta ao frio sistémico (ou seja, stress térmico pelo frio em todo o corpo):
    • Ativação simpática → vasoconstrição → evita a perda excessiva de calor do sangue que se move muito perto da superfície
    • Via epinefrina em recetores α1 e α2 – adrenérgicos
  • Em resposta ao frio local:
    • A vasoconstrição é mediada pela translocação local de recetores α2c -adrenérgicos para a superfície celular.
    • Não mediado pela ativação simpática sistémica
  • Em resposta ao calor sistémico (ou seja, stress térmico pelo calor em todo o corpo):
    • Libertação da vasoconstrição
    • Ativação da vasodilatação → permite mais sangue perto da superfície da pele para dissipar o calor
    • Via acetilcolina e uma molécula desconhecida (considerada relacionada com o NO, que causa dilatação do músculo liso)
  • Em resposta ao calor local:
    • Reflexo do axónio: desencadeia um aumento rápido na vasodilatação
    • NO: mantém a vasodilatação máxima

Pele glabra

A pele glabra é a pele mais espessa sem pelos (por exemplo, palmas das mãos, plantas dos pés, lóbulos das orelhas):

  • Ativação simpática tónica → quase sempre vasoconstrita, mas pode ser aumentada
  • Mediada por:
    • Norepinefrina
    • Neuropeptídeo Y
  • Tem anastomoses AV:
    • Shunts que contornam os leitos capilares mais próximos da superfície da pele
    • Permite maior fluxo sanguíneo sem perda de calor
  • A pele glabra não tem vasodilatação ativa: o fluxo aumenta com a libertação da vasoconstrição.
  • Em resposta ao calor ou frio local: a abertura e o fecho das anastomoses AV permitem alterações no fluxo sanguíneo.
Anastomose arteriovenosa nas camadas dérmicas da pele glabra

Anastomose arteriovenosa nas camadas dérmicas da pele glabra, permitindo o aumento do fluxo sanguíneo sem perda de calor nessas áreas
NE: norepinefrina

Imagem por Lecturio.

“Wheal and flare” (a resposta tripla)

  • Uma resposta localizada da pele que ocorre em resposta a um alergénio (por exemplo, teste de alergia e picadas de mosquito)
  • “Wheal” (inchaço):
    • Causado pelo extravasamento de fluido dos vasos sanguíneos após a ativação dos mastócitos
    • Ativação de mastócitos → libertação de histamina → histamina aumenta a permeabilidade capilar → mais extravasamento de fluido do sangue para o espaço intersticial
  • “Flare” (aparece a vermelho): causado por vasodilatação local e aumento do fluxo sanguíneo

Referências

  1. Mohrman, D. E., Heller, L. J. (2018). Overview of the cardiovascular system. Chapter 1 of Cardiovascular Physiology, 9th ed. McGraw-Hill Education. Retrieved November 16, 2021, from accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?aid=1153946098
  2. Mohrman, D. E., Heller, L. J. (2018). Vascular control. Chapter 7 of Cardiovascular Physiology, 9th ed. McGraw-Hill Education. Retrieved November 16, 2021, from accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?aid=1153946722
  3. Klabunde, R. (2020). Skeletal muscle blood flow. Cardiovascular Physiology Concepts. Retrieved November 16, 2021, from https://www.cvphysiology.com/Blood%20Flow/BF015

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