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Aparelho Branquial e Arcos Aórticos

Os arcos branquiais, também conhecidos como arcos faríngeos ou viscerais, são estruturas embrionárias encontradas no desenvolvimento de vertebrados, que servem como precursores para muitas estruturas da face, pescoço e cabeça. Estes arcos são compostos por um núcleo central de mesoderme, que é coberto externamente pela ectoderme e internamente pela endoderme. As reentrâncias entre arcos são conhecidas como fendas faríngeas, ou sulcos, externamente e as bolsas faríngeas internamente. Cada arco faríngeo contém componentes cartilaginosos e musculares, que são supridos por um nervo craniano (derivado das células da crista neural) e uma artéria, conhecida como arco aórtico faríngeo. Alguns destes arcos aórticos formam os grandes vasos próximos do coração.

Última atualização: 11 Apr, 2022

Responsibilidade editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Revisão do Desenvolvimento Embriológico Inicial

Blastocisto e disco bilaminar

A mórula (bola de células) passa por um processo denominado blastulação, no qual uma cavidade começa a formar-se. As células começam, então, a diferenciar-se em massas celulares externa e interna.

  • Massa celular externa → trofoblasto → placenta e membranas
  • Massa celular interna → embrioblasto → disco bilaminar:
    • Epiblasto
    • Hipoblasto
  • Saco amniótico: cavidade de fluido que se desenvolve “acima” do epiblasto (entre o epiblasto e o trofoblasto)
  • Saco vitelino primitivo: cavidade que se forma “abaixo” do hipoblasto (entre hipoblasto e trofoblasto)

Disco trilaminar

O disco bilaminar sofre um processo denominado gastrulação para formar o disco trilaminar. As células da camada epiblástica migram inferiormente, substituindo o hipoblasto (endoderme) e criando uma 3ª camada intermediária (mesoderme).

  • Ectoderme (camada dorsal):
    • Contínua com o âmnios
    • Formada a partir de células remanescentes na camada do epiblasto
    • Estruturas derivadas da ectoderme:
      • Tubo neural → cérebro e medula espinhal
      • Células da crista neural → nervos cranianos associados aos arcos branquiais, SNP
  • Mesoderme (camada intermediária), tem vários componentes:
    • Mesoderme paraxial → forma o componente mesodérmico dos arcos branquiais
    • Mesoderme intermediária → sistema geniturinário
    • Mesoderme da placa lateral (LPM, pela sigla em inglês):
      • Camada somática da LPM
      • Camada esplâncnica da LPM → forma o tubo cardíaco primitivo e os arcos aórticos faríngeos
    • Mesoderme extraembrionária:
      • Circunda a cavidade amniótica → contínua com a LPM somática
      • Envolve o saco vitelino → contínua com a LPM esplâncnica
  • Endoderme (camada ventral):
    • Endoderme embrionária (geralmente denominada apenas de endoderme) → torna-se o tubo intestinal primitivo → origina a maioria dos órgãos GI
    • Endoderme extraembrionária → reveste o saco vitelino
  • Formação do disco trilaminar (dobra em 2 direções):
    • Dobra lateral:
      • Dá origem a uma estrutura cilíndrica cercada por ectoderme e cavidade amniótica
      • Dá origem ao tubo intestinal primitivo internamente a partir da endoderme
    • Dobra crânio-caudal:
      • Dá origem a uma extremidade cranial e uma extremidade caudal (o embrião adopta uma forma em feijão)
      • Força o saco vitelino para longe do corpo. A haste alongada que conecta o saco vitelino ao tubo intestinal é o ducto vitelino.

Origem e Estrutura do Aparelho Branquial

Desenvolvimento do aparelho branquial

O aparelho branquial (que significa “brânquias”) também é conhecido como aparelho faríngeo em humanos.

  • Ocorre na 4ª a 5ª semana embrionária
  • Nos humanos, formam-se 5 protuberâncias ou dobras em forma de arco no lado ventral do intestino anterior (parte do tubo intestinal primitivo), na região que se tornará a cabeça e o pescoço.
    • Arcos branquiais nomeados I-VI
      • Em humanos, existem os arcos I, II, III, IV e VI
      • O arco V não existe em humanos; é uma estrutura noutros vertebrados (e.g., peixes).
      • Os 4º e 6º arcos fundem-se → resulta num total de 4 arcos faríngeos
    • Cada um dos arcos consiste em todas as 3 camadas germinativas:
      • Endoderme: camada interna
      • Mesoderme: núcleo central
      • Ectoderme: camada externa
  • As células mesenquimais migram inferiormente (ventralmente) a partir da mesoderme paraxial, circundando o intestino anterior derivado da endoderme:
    • Formam a parede lateral do trato digestivo
    • Continuam a proliferar na porção cranial do tubo, formando o núcleo mesodérmico dos arcos branquiais
  • Associado a cada arco está:
    • Um nervo craniano (inervação)
    • Um arco aórtico faríngeo (irrigação sanguínea)
  • Os arcos são separados:
    • Externamente por fendas faríngeas, também denominadas sulcos faríngeos:
      • Consistem em recortes de ectoderme
      • A reentrância/fenda I está abaixo do arco I.
    • Internamente por bolsas faríngeas
      • Consistem em recortes de endoderme, diretamente em frente aos sulcos
      • A bolsa I está abaixo do arco I.
  • Diferentes segmentos do tubo têm diferentes padrões de expressão génica → desencadeiam várias diferenciações distintas em cada sulco/arco/bolsa

Estrutura e derivados do aparelho branquial

  • Fendas faríngeas (também denominadas de sulcos faríngeos):
    • 4 recortes de ectoderme localizados na superfície externa da estrutura
    • Tornam-se o epitélio externo
  • Arcos faríngeos:
    • 4 núcleos de mesoderme localizados no meio da estrutura
    • Desenvolvem-se em:
      • Cartilagem e tecido conjuntivo
      • Músculo
      • Ossos
    • Contém também:
      • Nervos
      • Artérias
  • Bolsas faríngeas:
    • 4 reentrâncias de endoderme localizadas na superfície interna da estrutura
    • Desenvolvem-se em:
      • Epitélio interno
      • Glândulas

Desenvolvimento dos Arcos Faríngeos

Desenvolvimento dos arcos faríngeos

Os arcos faríngeos desenvolvem-se em componentes-chave da cabeça e pescoço.

  • Cada arco contém um núcleo do mesênquima denso que se desenvolve em:
    • Estrutura de cartilagem → osso, via ossificação endocondral
    • Músculos
    • Tecido conjuntivo
  • Somitómeros:
    • Tecido muscular, segmentado de mesoderme paraxial, localizado em ambos os lados do tubo neural
    • Migram para os arcos em desenvolvimento
    • Associados ao desenvolvimento de cartilagem nestes locais
  • Nervos branquiais:
    • Derivados das células da crista neural, que estão originalmente localizadas dorsalmente ao tubo neural
    • Migram com os somitómeros para o tecido mesenquimal, em desenvolvimento, dos arcos faríngeos
    • Desenvolvem-se nos nervos cranianos, inervando os músculos, desenvolvendo-se simultaneamente dentro de cada arco.
  • O suprimento sanguíneo é através dos arcos aórticos branquiais associados.
Derivados dos arcos faríngeos e nervos cranianos associados

Derivados dos arcos faríngeos e os nervos cranianos (NCs) associados

Imagem por Lecturio.

Derivações e associações de cada arco faríngeo

Tabela: Derivações de cada arco faríngeo
Arco Elemento de cartilagem Musculatura Nervo
  • Osso temporal
  • Osso maxilar
  • Osso zigomático
  • Osso da mandíbula
  • Martelo e bigorna (1ºs 2 ossículos do ouvido interno)
  • Músculos da mastigação
  • Músculo digástrico (ventre anterior)
  • Músculo milo-hioideu
  • Músculo tensor do tímpano
  • Músculo tensor do véu palatino
NC V: ramo mandibular do nervo trigémeo
  • Corno menor e corpo do hioide
  • Estapédio (3º ossículo)
  • Processo estiloide
  • Ligamento estilo-hioideu
  • Músculos da expressão facial
  • Músculo digástrico (ventre posterior)
  • Músculo estilo-hióideo
  • Músculo estapédio (ouvido interno)
NC VII: nervo facial
Corno maior do osso hioide Músculo estilofaríngeo NC IX: nervo glossofaríngeo
4º/6º
  • Cartilagem da tiroide
  • Cartilagem cricoide
  • Cartilagem aritenoide
  • Músculos do palato, faringe e laringe
  • Músculo cricotiroideu
  • Músculo constritor da faringe
  • Músculo elevador do véu palatino
NC X: nervo vago
  • 4º arco: nervo laríngeo superior
  • 6º arco: nervo laríngeo recorrente

Arcos Aórticos Faríngeos

Cada arco branquial tem o seu próprio par de artérias do arco branquial; existem 5 arcos aórticos em humanos.

Desenvolvimento precoce

  • O tubo cardíaco primitivo forma-se a partir da camada esplâncnica da LPM nas primeiras 3 semanas de desenvolvimento.
  • A vasculogénese faz com que a porção superior do tubo cardíaco primitivo se divida em:
    • Tronco pulmonar
    • Saco aórtico
  • Arcos aórticos faríngeos:
    • Originam-se como vasos pareados do saco aórtico
    • Enrolam-se em redor do tubo intestinal em desenvolvimento
    • Originam as 2 aortas dorsais pareadas que correm longitudinalmente ao longo do embrião (as aortas dorsais fundem-se, caudalmente, na aorta descendente)
  • Em humanos, desenvolvem-se um total de 5 pares de arcos:
    • Os arcos mais cranianos desenvolvem-se 1º (e regridem)
    • Os arcos caudais desenvolvem-se mais tarde

Derivados do arco aórtico faríngeo

  • 1º e 2º arcos aórticos: maioritariamente regridem
    • 1º arco → artéria maxilar
    • 2º arco → artéria estapediana (muitas vezes degenera completamente, persiste numa minoria de indivíduos)
  • 3º arco aórtico: artéria carótida comum e interna:
  • 4º arco aórtico:
    • Esquerda → o arco aórtico definido
    • Direita → secção proximal da artéria subclávia direita
  • 5º arco aórtico: não se desenvolve em humanos
  • 6º arco aórtico: arco pulmonar
    • Esquerda:
      • Artéria pulmonar esquerda
      • Canal arterial
    • Direita:
      • Tronco pulmonar
      • Artéria pulmonar direita
Diagrama: arcos aórticos faríngeos

Diagrama que descreve a formação, regressão e diferenciação dos arcos aórticos faríngeos

Imagem por Lecturio.

Desenvolvimento das Fendas e Bolsas Faríngeas

Fendas faríngeas (sulcos faríngeos)

As fendas faríngeas são formadas pelas invaginações da ectoderme na parte externa, entre os arcos faríngeos.

  • Apenas 1 das 4 fendas faríngeas ectodérmicas se desenvolvem num sistema de órgãos definido.
  • 1ª fenda faríngea desenvolve-se em:
    • Canal auditivo externo
    • Superfície externa da membrana timpânica
  • 2ª fenda faríngea:
    • Prolifera e cresce caudalmente
    • Cresce “sobre” a 3ª e 4ª fendas faríngeas
    • Funde-se com a crista epicárdica → forma o seio cervical (revestido pela ectoderme):
      • Mais tarde degenera
      • Se a degeneração falhar, podem desenvolver-se quistos laterais de fenda branquial.
  • 3ª e 4ª fendas faríngeas:
    • Formam o revestimento medial do seio cervical
    • Por último, degeneram
Desenvolvimento das fendas faríngeas

Desenvolvimento das fendas faríngeas

Imagem por Lecturio.

Desenvolvimento das Bolsas Faríngeas

As bolsas faríngeas são criadas pelas invaginações internas de endoderme, entre os arcos faríngeos.

  • 1ª bolsa faríngea:
    • Cavidade timpânica (ou seja, cavidade do ouvido médio)
    • Trompa auditiva ou de Eustáquio (drenagem do ouvido médio para a cavidade nasal)
  • 2ª bolsa faríngea: amígdalas
  • 3ª bolsa faríngea: divide-se em componente dorsal e ventral:
    • Broto dorsal → glândulas paratiroides inferiores (começa mais superiores, mas movem-se inferiormente)
    • Broto ventral → timo (começa no pescoço e desce para o peito)
  • 4ª bolsa faríngea: divide-se em componente dorsal e ventral:
    • Broto dorsal → glândulas paratiroides superiores (começam mais inferiormente e depois sobem)
    • Broto ventral → corpo ultimobranquial (às vezes atribuído a uma 5ª bolsa faríngea) → células parafoliculares ou células C produtoras de calcitonina na glândula tiroide
Desenvolvimento das bolsas faríngeas

Desenvolvimento das bolsas faríngeas

Imagem por Lecturio.

Relevância Clínica

Síndromes do 1º e 2º arco

  • Síndrome de Treacher-Collins: subdesenvolvimento da mandíbula (micrognatia) e deformidade dos ossos zigomáticos, ossículos e ouvido externo (resulta em problemas de audição). Mutações genéticas, que resultam num défice de células da crista neural, podem causar uma deficiência na migração de células da crista neural para o 1º arco faríngeo, levando a uma escassez de células necessárias para criar estas estruturas.
  • Sequência de Pierre-Robin: O subdesenvolvimento da mandíbula (possivelmente devido ao posicionamento e/ou compressão in útero) leva a uma posição mais posterior da língua, que por sua vez leva a uma incapacidade da oclusão do palato (resultando numa fenda palatina).
  • Agnatia: condição rara na qual o maxilar inferior não se forma completamente.
  • Síndrome de Goldenhar: malformação combinada do 1º e 2º arcos branquiais de etiologia desconhecida, levando a anomalias que afetam principalmente os olhos, ouvidos e coluna vertebral. A apresentação é com anomalias faciais assimétricas, incluindo malformações do ouvido externo (e.g., microtia, anotia), tumores oculares ou dermoides, ossos e músculos faciais subdesenvolvidos e anomalias da coluna. Também são possíveis outras anomalias do coração, rins, pulmões e membros.

Condições do 3º e/ou 4º arcos

  • Síndrome de DiGeorge: resultado de uma microdeleção cromossómica 22q11.2 que causa anomalias da formação da 3ª e 4ª bolsas faríngeas. Esta resulta em infeções frequentes por hipoplasia tímica, hipocalcemia (por desenvolvimento anormal da paratiroide), fenda palatina, fácies anormal (como micrognatia e orelhas de implantação baixa) e defeitos cardíacos (incluindo, potencialmente, tetralogia de Fallot, defeito do septo ventricular, e/ou truncus arteriosus).
  • Quistos e fístulas branquiais laterais: Se o seio cervical persistir, formam-se quistos de fenda branquial lateral. Estes quistos são geralmente benignos, mas podem ser incómodos. As fístulas também podem formar-se entre estes quistos, seja com uma abertura externa (geralmente na borda anterior do músculo esternocleidomastoideu) e/ou uma abertura interna (conduzindo para a fossa supra-amigdalina, o que pode resultar em mau hálito).

Referências

  1. Miles, B. (2021). Embryology, pharyngeal pouch. StatPearls. Retrieved Nov 1, 2021, from https://www.statpearls.com/articlelibrary/viewarticle/89854/ 
  2. Isaacson, G. C. (2019). Congenital anomalies of the jaw, mouth, oral cavity, and pharynx. UpToDate. Retrieved Nov 2, 2021, from https://www.uptodate.com/contents/congenital-anomalies-of-the-jaw-mouth-oral-cavity-and-pharynx

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