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Digestión y Absorción

La digestión se refiere al proceso de descomposición mecánica y química de los alimentos en moléculas constituyentes más pequeñas, que luego pueden ser absorbidas y utilizadas por el cuerpo. La absorción implica la captación de moléculas de nutrientes y su transferencia desde la luz del tubo digestivo a través de los enterocitos y hacia el espacio intersticial, donde pueden ser captadas en la circulación venosa o linfática. Los carbohidratos, proteínas, lípidos y micronutrientes se digieren y absorben de manera diferente y requieren varias enzimas y proteínas de transporte para completar el proceso.

Última actualización: Sep 28, 2022

Responsabilidad editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Descripción General de la Digestión y la Absorción

  • La digestión y la absorción son procesos complejos que comienzan en la boca, pero ocurren principalmente en el estómago y el intestino delgado.
  • Carbohidratos:
    • Deben descomponerse en monosacáridos para ser absorbidos
    • Enzimas digestivas primarias:
      • Amilasa
      • Enzimas del borde en cepillo
    • Absorbidos a través de:
      • Lado apical: transportadores de glucosa asociados a sodio (SGLT, por sus siglas en inglés) 1, transportador de glucosa (GLUT, por sus siglas en inglés) 5
      • Lado basolateral: GLUT2
  • Proteínas:
    • Descompuestas en péptidos y aminoácidos individuales
    • Enzimas digestivas primarias:
      • Pepsina
      • Tripsina
      • Quimotripsina
      • Carboxipeptidasa
      • Elastasa
    • Absorbidas por cotransportadores especializados
  • Lípidos:
    • Descompuestos en sus constituyentes (e.g., triacilgliceroles → glicerol + ácidos grasos libres)
    • Enzimas digestivas primarias:
      • Lipasas
      • Colesterol esterasa
      • Fosfolipasa A2
    • Los lípidos se vuelven a ensamblar en los enterocitos antes de ser liberados al espacio intersticial.
    • Absorbidos en la circulación linfática
  • La absorción de vitaminas y minerales varía y depende del nutriente.
Descripción general de la digestión y absorción de macromoléculas

Descripción general de la digestión y absorción de macromoléculas
AA: aminoácido

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Digestión y Absorción de Carbohidratos

Digestión

  • Digeridos principalmente por las amilasas y las enzimas del borde en cepillo
  • Solamente se pueden absorber como monosacáridos
  • Las enzimas hidrolizan grandes moléculas de almidón a monosacáridos.

Amilasas:

  • Escinden los enlaces α-1,4-glucosídicos en moléculas de azúcar
  • Crean cadenas de polisacáridos cada vez más pequeñas hasta que la mayoría de los enlaces glucosídicos α-1,4 se rompan, dejando atrás:
    • Monosacáridos: moléculas de azúcar individuales
    • Disacáridos: almidones con 2 moléculas de azúcar
    • Oligosacáridos: almidones con 3‒10 moléculas de azúcar
    • Almidones no digeribles: azúcares unidos por otro tipo de enlaces
  • Activas a pH más alto:
    • Activas en la boca y el intestino delgado
    • Inactivadas en el estómago
  • Tipos y ubicación de la amilasa:
    • Amilasa salival: secretada en la boca por las glándulas salivales
    • Amilasa pancreática: secretada en el duodeno por el páncreas exocrino
Amilopectina

La amilopectina es parcialmente digerida por la amilasa. Las moléculas de amilopectina son cadenas de glucosa, unidas entre sí por enlaces glucosídicos α-1,4 (creación de una cadena lineal de moléculas de glucosa) y enlaces glucosídicos α-1,6 (creación de una rama de la cadena lineal). La amilasa rompe los enlaces α-1,4-glucosídicos.

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Enzimas del borde en cepillo:

Las enzimas del borde en cepillo son proteínas unidas a la membrana en la superficie luminal de los enterocitos en el intestino delgado. Hay 4 enzimas principales del borde en cepillo involucradas en la digestión de carbohidratos.

  • Isomaltasa: escinde los enlaces α-1,6-glucosídicos
  • Maltasa:
    • Hidroliza la maltosa → glucosa + glucosa
    • Hidroliza la maltotriosa → glucosa + glucosa + glucosa
  • Lactasa: hidroliza la lactosa → glucosa + galactosa
  • Sacarasa:
    • Hidroliza la sacarosa → glucosa + fructosa
    • Hidroliza otros oligosacáridos pequeños

Absorción

Los carbohidratos son absorbidos como monosacáridos por los enterocitos en el intestino delgado y transportados a través de la sangre a la circulación portal. Los carbohidratos que no se pueden descomponer en monosacáridos no se absorben (e.g., fibras).

Los monosacáridos son:

  • Movidos a los enterocitos por 1 conjunto de proteínas de transporte en la membrana apical:
    • SGLT1:
      • Se encuentran en el intestino delgado
      • Transportan 2 Na+, 1 glucosa o galactosa y agua
      • Utilizan el gradiente químico del Na+ generado por la bomba Na+/K+ ATPasa en la membrana basolateral (mantiene baja la concentración intracelular de Na+)
      • Conducen al transporte activo secundario
    • GLUT5: transporta la fructosa al interior de la célula a favor de su gradiente de concentración a través de la difusión facilitada
  • Movidos hacia el espacio intersticial por una proteína de transporte diferente ubicada en la membrana basolateral:
    • GLUT2:
      • Pueden mover los 3 monosacáridos primarios: glucosa, galactosa y fructosa
      • Trabajan por medio de difusión facilitada
  • Absorbidos en los capilares desde el espacio intersticial
  • Los capilares drenan en las venas → vena porta → hígado para el metabolismo
Absorción de monosacáridos

Absorción de monosacáridos a través de los enterocitos
SGLT: transportadores de glucosa asociados a sodio
GLUT: transportador de glucosa

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Digestión y Absorción de Proteínas

Digestión

  • La digestión de proteínas ocurre principalmente en el estómago y el duodeno.
  • Recuerde: los enlaces peptídicos unen el extremo amino del aminoácido con el extremo carboxi del siguiente aminoácido.
  • La digestión de proteínas ocurre a través de la hidrólisis enzimática de los enlaces peptídicos, descomponiendo las proteínas en:
    • Péptidos pequeños compuestos por cadenas cortas de aminoácidos
    • Aminoácidos individuales
  • Las enzimas involucradas son:
    • Secretadas por el estómago y el páncreas (ver tabla)
    • Unidas al borde en cepillo de los enterocitos:
      • Las aminopeptidasas descomponen péptidos pequeños desde su extremo amino (i.e., N-terminal).
      • Las dipeptidasas rompen enlaces peptídicos entre 2 aminoácidos → 2 aminoácidos individuales
Tabla: Enzimas secretadas involucradas en la digestión de proteínas
Enzima Zimógeno (precursor) Activada por Comentarios sobre su actividad
Enzimas gástricas secretadas en el estómago
Pepsina Pepsinógeno Ácido clorhídrico Más eficiente entre los aminoácidos hidrófobos
Enzimas pancreáticas secretadas en el duodeno
Tripsina Tripsinógeno Enteropeptidasa
  • Capaz de activar:
    • Más tripsinógeno → tripsina
    • Todos los demás zimógenos pancreáticos
  • Más eficiente entre lisina y arginina
Quimotripsina Quimotripsinógeno Tripsina Más eficiente entre los aminoácidos hidrófobos
Carboxipeptidasa Procarboxipeptidasa Tripsina
  • Ataca el extremo carboxi de las cadenas peptídicas
  • Genera aminoácidos individuales o cadenas peptídicas muy cortas
Elastasa Proelastasa Tripsina Igual que la carboxipeptidasa

Absorción

  • La absorción se produce en el intestino delgado.
  • Solo los aminoácidos, los dipéptidos y los tripéptidos pueden absorberse a través de la membrana apical hacia los enterocitos.
  • Solo los aminoácidos individuales pueden absorberse a través de la membrana basolateral hacia el espacio intersticial.
  • Aminoácidos individuales:
    • Absorbidos en los enterocitos a través de la membrana apical a través de cotransportadores especializados de Na+/Aminoácidos:
      • Utilizan el gradiente de Na+ creado por la bomba Na+/K+ ATPasa en la membrana basolateral
      • El [Na+] es alto en el lumen, pero bajo en los enterocitos → El Na+ se mueve a favor de su gradiente de concentración hacia la célula, transportando un aminoácido con él
    • Absorbidos a través de la membrana basolateral por transportadores especializados (diferentes tipos de transportadores para diferentes tipos de aminoácidos)
  • Dipéptidos y tripéptidos:
    • Absorbidos por los enterocitos a través de la membrana apical por medio de cotransportadores especializados H+/PepT
    • Utilizan el gradiente de H+ creado por el intercambiador H+/Na+ en la membrana apical (que bombea 1 ion H+ al lumen y lleva 1 Na+ a los enterocitos)
    • Los péptidos se descomponen en aminoácidos individuales mediante peptidasas dentro de los enterocitos.
    • Absorbidos a través de la membrana basolateral de la misma manera que los aminoácidos
  • Una vez en el espacio intersticial, los aminoácidos se absorben en la circulación venosa → se transportan a través de la circulación portal al hígado
Absorción de proteínas

Proteínas de transporte en las membranas de los enterocitos involucradas en la absorción de proteínas:
La Na+/K+ ATPasa en la membrana basolateral genera un gradiente de Na+ dentro de la célula. Un intercambiador de Na+/H+ (NHE) en la membrana apical también genera el gradiente de H+. Los aminoácidos individuales (AA; bolas verdes) se absorben a través de un cotransportador de Na+/Aminoácido, donde el Na+ fluye a través de la membrana apical hacia los enterocitos siguiendo su gradiente de concentración, trayendo consigo el aminoácido (a pesar de moverse en contra del gradiente químico del aminoácido). Los péptidos pequeños se absorben a través del cotransportador H+/PepT con H+ fluyendo a favor de su gradiente de concentración hacia la célula, trayendo consigo los péptidos pequeños. Los péptidos se descomponen en aminoácidos individuales mediante peptidasas dentro de los enterocitos. Luego, todos los aminoácidos se absorben a través de transportadores especializados en la membrana basolateral.

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Digestión y Absorción de Grasas

Digestión

Hay 3 tipos principales de grasas que se digieren y absorben: triglicéridos (triacilgliceroles), fosfolípidos y ésteres de colesterol. Los 3 tipos contienen enlaces éster (R1‒(C=O)‒O‒R2) que se rompen durante la digestión.

Triacilgliceroles:

  • Estructura:
    • Esqueleto de glicerol: cadena de 3 carbonos con cada carbono unido a un grupo de alcohol
    • Ácidos grasos: cadena de hidrocarburo con un grupo carboxilo en 1 extremo
    • Cada carbono del esqueleto de glicerol está unido al extremo carboxilo de una cadena de ácido graso mediante un enlace éster.
  • Los enlaces éster son hidrolizados por lipasas:
    • Lipasa lingual (de las glándulas salivales)
    • Lipasa gástrica (de las células principales)
    • Lipasa pancreática (del páncreas exocrino, la más importante)
Lipasa

La lipasa cataliza la hidrólisis de los enlaces éster, dando como resultado 2 ácidos grasos libres y un monoglicérido. Las bolas rojas representan moléculas de oxígeno.

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Fosfolípidos:

  • Estructura similar a los triacilgliceroles, pero el esqueleto de glicerol contiene un grupo fosfato
  • El grupo fosfato confiere más polaridad.
  • Los enlaces éster son hidrolizados por la fosfolipasa A2.
Pla2

La fosfolipasa A2 (PLA2) hidroliza el enlace entre el 2do ácido graso de un fosfolípido y el esqueleto de glicerol, dando como resultado un lisofosfolípido y un ácido graso libre.

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Ésteres de colesterol:

  • Colesterol unido a un ácido graso por un enlace éster
  • Los enlaces éster son hidrolizados por la hidrolasa de éster de colesterol.
Colesteril éster hidrolasa

La hidrolasa de éster de colesteril cataliza la hidrólisis de ésteres de colesterilo en colesterol y un ácido graso.

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Tabla: Lípidos y sus enzimas digestivas
Lípido Enzima Productos
Triacilgliceroles Lipasas Monoglicérido y 2 ácidos grasos
Ésteres de colesterol Hidrolasa de éster de colesterol Colesterol y ácidos grasos
Fosfolípidos Fosfolipasa A2 Lisolecitina y un ácido graso

Sustancias necesarias para la actividad de la lipasa/digestión de lípidos:

  • Bilis:
    • Emulsionante producido por el hígado y almacenado y secretado por la vesícula biliar
    • Contiene lecitina (un fosfolípido) y sales biliares
    • Forma gotas de grasa más pequeñas, proporcionando a las lipasas hidrosolubles más superficie para digerir los lípidos
  • Colipasa: ayuda a las lipasas a unirse (y digerir) las gotas de grasa emulsionadas

Micelas:

A medida que los lípidos se descomponen, ellos (junto con los componentes de la bilis) se organizan en estructuras llamadas micelas:

  • Pequeñas gotas esféricas:
    • La porción interior es lipofílica.
    • La porción exterior es hidrófila.
    • Rodeadas de fosfolípidos de la bilis
  • Contienen todos los componentes liposolubles para ser absorbidos:
    • Ácidos grasos libres
    • Monoacilglicéridos
    • Colesterol
    • Fosfolípidos
    • Vitaminas liposolubles: A, D, E y K
  • Las micelas transportan los componentes lipídicos a las paredes de los enterocitos para su absorción.

Absorción

Si bien la mayor parte de la absorción se produce en el intestino delgado, es posible que parte de la absorción comience en el estómago.

Ácidos grasos de cadena larga:

  • Las micelas mixtas empaquetan los ácidos grasos de cadena larga y los llevan al borde del enterocito.
  • El cambio de pH cerca del borde en cepillo abre las micelas.
  • Los componentes lipídicos (e.g., ácidos grasos y monoglicéridos) atraviesan la membrana para entrar en el citosol de los enterocitos.
  • Los componentes lipídicos son:
    • Liposolubles → pueden cruzar la membrana de fosfolípidos sin moléculas de transporte especializadas
    • Resintetizados mediante esterificación en el retículo endoplásmico
    • Reempaquetados como quilomicrones en el aparato de Golgi
  • Los quilomicrones salen de los enterocitos por su lado basolateral → entran en la circulación linfática

Ácidos grasos de cadena corta y ácidos grasos de cadena media:

  • En el intestino delgado:
    • Los ácidos grasos de cadena corta y ácidos grasos de cadena media viajan a través de los enterocitos sin ayuda.
    • Los ácidos grasos de cadena corta y ácidos grasos de cadena media se absorben en la circulación venosa → vena porta hepática → hígado
  • En el intestino grueso, los ácidos grasos de cadena corta utilizan el transportador de monocarboxilato de sodio 1:
    • Cotransportador de Na+/ácidos grasos de cadena corta
    • Utiliza el gradiente de Na+ generado por la bomba basolateral de Na+/K+
    • La bomba también ayuda en la absorción de agua en el intestino grueso.

Digestión y Absorción de Micronutrientes

Absorción de calcio (Ca2+)

  • El Ca2+ se absorbe a través de la membrana apical a través de transportadores de Ca2+ (principalmente TRPV6).
  • Calbindina: una proteína de unión a Ca2+ intracelular que se une inmediatamente a todo el Ca2+ absorbido y lo transporta a la membrana basolateral
    • Propósito:
      • El Ca2+ libre podría actuar como una molécula de señalización intracelular.
      • Los altos niveles de Ca2+ libre pueden ser tóxicos.
    • El nivel de calbindina en la célula determina cuánto Ca2+ se puede absorber.
  • El Ca2+ se absorbe a través de la membrana basolateral por:
    • Ca2+ ATPasa
    • Intercambiador Ca2+/Na+
  • Nota: una pequeña cantidad de Ca2+ también puede absorberse paracelularmente.
  • Regulación:
    • La producción del transportador apical de Ca2+ es inducida por:
      • Vitamina D
      • Estrógenos
    • La síntesis de calbindina es inducida por la vitamina D.
Absorción de calcio

Diagrama esquemático que representa la absorción de calcio (Ca2+):
El calcio es absorbido a través de la membrana apical por una proteína de transporte de Ca2+ especializada y luego se une inmediatamente a una proteína de unión a Ca2+ llamada calbindina.
La calbindina transporta Ca2+ a la membrana basolateral donde es absorbida por Ca2+ ATPasa y/o un intercambiador Ca2+/Na+.

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Absorción de hierro

  • Se absorbe principalmente en el duodeno
  • Fe3+ (la forma principal de hierro que se encuentra en los alimentos) debe reducirse a Fe2+ para su absorción a través del citocromo B duodenal ubicado en el borde en cepillo de los enterocitos.
  • Absorción a través de la membrana apical:
    • Transportador de metales divalentes-1: un cotransportador especializado de Fe2+/H+ que absorbe la mayor parte del hierro no hemo
    • Dentro de las moléculas de hemo (e.g., de la carne)
  • Dentro de la célula:
    • Mobilferrina: una proteína fijadora de hierro que se une al Fe2+ y lo transporta a través del enterocito hasta la membrana basolateral
    • Hemo oxigenasa: libera Fe2+ del hemo → Fe2+ se une y es transportado por la mobilferrina
  • Liberación a través de la membrana basolateral:
    • Ferroportina 1: una proteína de transporte unida a la membrana que libera Fe2+ en el espacio intersticial
    • Hefestina:
      • Una ferroxidasa unida a la membrana dependiente de cobre
      • Oxida Fe2+ a Fe3+, que es necesario para que el hierro se mueva hacia los capilares y se una a la transferrina (proteína de transporte de hierro plasmático)
  • Regulación:
    • Hepcidina:
      • Inactiva la ferroportina 1 (el principal producto regulador negativo de la absorción intestinal de hierro)
      • Relevancia clínica: la mutación/deficiencia de hepcidina produce hemocromatosis hereditaria.
    • El factor inducible por hipoxia-2α induce la síntesis de transportador de metales divalentes-1 y citocromo B duodenal → ↑ absorción
    • Hipoxia y anemia → ↑ absorción de hierro a través de:
      • ↓ Hepcidina → ↑ actividad de ferroportina 1
      • ↑ Factor inducible por hipoxia-2α
    • El ácido ascórbico (vitamina C) mejora la absorción.
    • Los fosfatos (presentes en tés, salvado de trigo) inhiben la absorción.
Diagrama esquemático que representa la absorción de hierro.

Diagrama esquemático que representa la absorción de hierro.

Imagen por Lecturio.

Digestión y absorción de otros micronutrientes

Vitaminas liposolubles:

  • A, D, E y K
  • Absorbidas con lípidos → empaquetadas en micelas
  • Absorbidas a través de la membrana apical → reempaquetadas en quilomicrones
  • Quilomicrones → liberados en el líquido intersticial → absorbidos en la circulación linfática

Vitaminas hidrosolubles:

  • Incluye todas las vitaminas B y vitamina C
  • Se absorben principalmente en el intestino delgado:
    • Por transporte activo:
      • Vitamina C
      • Tiamina (B1)
      • Ácido pantoténico (B5)
      • Folato (B9)
      • Cobalamina (B12)
    • Por transporte pasivo y/o difusión facilitada:
      • Riboflavina (B2)
      • Niacina (B3)
      • Piridoxina (B6)
  • Absorción de B12:
    • La vitamina B12 se une a las proteínas en los alimentos.
    • En el estómago:
      • El ácido y la pepsina liberan vitamina B12 de las proteínas de la dieta.
      • La vitamina B12 se une a la haptocorrina.
      • Las células parietales liberan factor intrínseco.
    • En el duodeno:
      • Las proteasas pancreáticas eliminan la haptocorrina de B12.
      • B12 se une al factor intrínseco.
    • El complejo B12-factor intrínseco se absorbe por endocitosis mediada por receptor en el íleon terminal.
    • La vitamina B12 se secreta en la sangre por transporte activo, donde se une a la transcobalamina.
  • Relevancia clínica:
    • ↓ Vitamina C → escorbuto
    • ↓ Vitamina B1 → beriberi; síndrome de Wernicke-Korsakoff
    • ↓ Vitamina B3 → pelagra
    • ↓ Folato y/o vitamina B12 → anemia megaloblástica
    • ↓ Folato en el embarazo temprano → defectos del tubo neural en lactantes
    • Bypass gástrico → puede eliminar la mayoría de las células parietales → ↓ factor intrínseco → ↓ absorción de vitamina B12
    • Extirpación quirúrgica del íleon terminal → ↓ absorción de vitamina B12

Importancia Clínica de la Malabsorción y la Mala Digestión

La malabsorción implica muchos trastornos en los que el intestino no puede absorber los nutrientes, incluidos el agua y/o los electrolitos de la dieta. La mala digestión es un término estrechamente relacionado, que es la incapacidad del intestino para descomponer las moléculas grandes de los alimentos en sus constituyentes más pequeños. La mala digestión puede afectar los macronutrientes (grasas, proteínas y carbohidratos), los micronutrientes (vitaminas, minerales) o ambos. La malabsorción y la mala digestión se presentan con pérdida de peso, diarrea, debilidad y fatiga.

  • Etiologías de la mala digestión:
  • Ambiente anormal debido a:
    • Sobrecrecimiento bacteriano en el intestino delgado
    • Síndrome de Zollinger-Ellison (hipersecreción de ácido gástrico que resulta en un pH bajo)
  • Motilidad anormal debido a:
    • Gastroparesia diabética
    • Esclerosis sistémica
    • Disfunción tiroidea
  • Obstrucción biliar y/o colestasis
  • Deficiencia de sales biliares debido a:
    • Cirrosis hepática
    • Cirrosis biliar primaria
  • Enfermedades del páncreas:
    • Insuficiencia pancreática exocrina
    • Fibrosis quística
    • Pancreatitis crónica
    • Cáncer de páncreas
  • Deficiencias de disacaridasa:
    • Deficiencia de lactasa (que resulta en intolerancia a la lactosa)
    • Deficiencia de sacarasa

  • Etiologías de la malabsorción:
    • Epitelio agudamente anormal:
      • Infecciones intestinales agudas como la giardiasis
      • Ingestión de alcohol
    • Epitelio crónicamente anormal:
      • Enfermedad celíaca
      • Enfermedad inflamatoria intestinal: enfermedad de Crohn y colitis ulcerosa
      • Isquemia intestinal
      • Enteritis por radiación
      • Enfermedad de Whipple
    • Enfermedad infiltrativa: puede afectar tanto la motilidad como la capacidad de absorción
      • Linfoma
      • Sarcoidosis
      • Amiloidosis
      • Esclerosis sistémica
  • Malabsorción de carbohidratos:
    • Más comúnmente debido a la deficiencia de disacaridasas (e.g., lactasa)
    • Las bacterias del colon fermentan los carbohidratos no absorbidos en gases y ácidos grasos.
    • Produce flatulencia, distensión abdominal y diarrea
  • Malabsorción de proteínas: La deficiencia puede resultar en atrofia muscular y edema.
  • Malabsorción de lípidos:
    • La deficiencia de lipasas impide la descomposición efectiva de las grasas.
    • Más comúnmente debido a insuficiencia pancreática
    • Resulta en:
      • Esteatorrea
      • Deficiencias de vitaminas liposolubles
      • Diarrea (estimulación de la secreción de agua en el colon por sales biliares no absorbidas)

Referencias

  1. Boland, M. (2016). Human digestion–a processing perspective. J Sci Food Agric. 96(7), 2275-2283. doi: 10.1002/jsfa.7601. Epub 2016 Feb 5. PMID: 26711173.
  2. Cheng, L.K., O’Grady, G., Du, P., Egbuji, J.U., Windsor, J.A., Pullan, A.J. (2010). Gastrointestinal system. Wiley Interdiscip Rev Syst Biol Med. 2(1), 65-79. doi:10.1002/wsbm.19
  3. Konturek, P.C., Brzozowski, T., Konturek, S.J. (2011). Stress and the gut: pathophysiology, clinical consequences, diagnostic approach and treatment options. J Physiol Pharmacol. 62(6), 591-599. PMID: 22314561.
  4. Kusano, M., Hosaka, H., Kawada, A., Kuribayashi, S., Shimoyama, Y., Zai, H., Kawamura, O., Yamada, M. (2014). Gastrointestinal motility and functional gastrointestinal diseases. Curr Pharm Des. 20(16), 2775-2782. doi: 10.2174/13816128113199990572. PMID: 23886379.
  5. Auerbach, M. (2021). Causes and diagnosis of iron deficiency and iron deficiency anemia in adults. UpToDate. Retrieved Dec 6, 2021 from https://www.uptodate.com/contents/causes-and-diagnosis-of-iron-deficiency-and-iron-deficiency-anemia-in-adults 
  6. Camaschella, C. (2021). Regulation of iron balance. UpToDate. Retrieved Dec 6, 2021 from https://www.uptodate.com/contents/regulation-of-iron-balancence

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