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Digestión y Absorción de los Carbohidratos

Los carbohidratos almacenan energía y son uno de los 3 macronutrientes principales (además de las proteínas y los lípidos). Los carbohidratos están presentes en numerosos alimentos, como los cereales, las frutas, las legumbres y muchas verduras. Los polisacáridos, sobre todo en forma de almidón, son la principal fuente dietética de hidratos de carbono para el ser humano. Para ser utilizados como energía por los seres humanos, la mayoría de los hidratos de carbono deben ser digeridos (descompuestos) en monosacáridos que puedan ser absorbidos y luego metabolizados. La digestión de los hidratos de carbono comienza en la boca con la acción de las amilasas salivales. El resto del almidón es descompuesto por la amilasa pancreática y las enzimas del borde del cepillo en los intestinos. La oxidación de 1 g de carbohidratos proporciona 4 kcal de energía

Última actualización: Sep 19, 2022

Responsabilidad editorial: Stanley Oiseth, Lindsay Jones, Evelin Maza

Revisión de la Estructura de los Carbohidratos

Clasificación

Table: Clasificación de los carbohidratos según su tamaño
Nombre Definición Ejemplos en humanos
Monosacáridos Moléculas formadas por un solo grupo de azúcares
  • Glucosa
  • Galactosa
  • Fructosa
    Disacáridos Una combinación de 2 monosacáridos
    • Maltosa (glucosa + glucosa)
    • Lactosa (glucosa + galactosa)
    • Sacarosa (glucosa + fructosa)
      Oligosacáridos Una combinación de 3‒10 monosacáridos Usualmente unidos a:
      • Proteinas (formando glicoproteínas)
      • Lípidos (formando glicolípidos)
        Polisacáridoss Una combinación de > 10 monosacáridos
        • Glicógeno
        • Celulose
        • Glicosaminoglicans (GAGs)
        • Almidón (una combinación of 2 polisacáridos: amilosa y amilopectina)

          Enlaces glicosídicos

          • Conectan una molécula de azúcar con otra cosa
          • Enlaces covalentes entre:
            • El grupo -OH del carbono anomérico (normalmente C1) de un azúcar
            • El grupo -OH de otro compuesto (puede ser otra molécula de azúcar o algo más)
          • La formación del enlace da lugar a la pérdida de H2O
          • Se denomina así en función de los carbonos unidos y del anomerismo del carbono anomérico
            • E.g, los enlaces α-1,4-glicosídicos unen el carbono C1 (anomérico) del primer sacárido (cuyo grupo hidroxilo estaba orientado en la configuración α) con el grupo hidroxilo del carbono C4 del siguiente sacárido
          Chemical structure of lactose and maltose demonstrating α versus β glycosidic bonds

          Estructura química de la lactosa y la maltosa que demuestra los enlaces glicosídicos α versus los β:
          En la lactosa, el carbono anomérico de la galactosa (C1) está en la configuración β (el grupo hidroxilo apunta hacia arriba); por lo tanto, cuando la galactosa se une al C4 de la glucosa, se forma un enlace β-1,4-glicosídico. La maltosa está formada por 2 moléculas de glucosa. El carbono anomérico de la glucosa (C1) tiene la configuración α (el grupo hidroxilo apunta hacia abajo); por lo tanto, el enlace en la maltosa es un enlace α-1,4-glicosídico entre 2 moléculas de glucosa.

          Imagen por Lecturio.

          Digestión de los Carbohidratos

          Los carbohidratos son digeridos principalmente por las amilasas y borde en cepillo enzimas del borde en cepillo. Los carbohidratos sólo pueden ser absorbidos como monosacáridos por lo que estas enzimas rompen las grandes moléculas de almidón en monosacáridos monosacáridos.

          Nota: Muchos de los carbohidratos de la dieta se encuentran en forma de almidón, que es una mezcla de amilosa y amilopectina (ambos están hechos completamente de glucosa moléculas de glucosa):

          • La amilosa es una cadena recta de moléculas de glucosa unidas por enlaces α-1,4 glicosídicos.
          • La amilopectina incluye numerosas ramificaciones formadas por enlaces α-1,6-glicosídicos.

          Amilasas

          • Rompen los enlaces α-1,4 glicosídicos entre las moléculas de azúcar
          • Crean cadenas de polisacáridos cada vez más pequeñas hasta que la mayoría de los enlaces α-1,4 glicosídicos se rompen dejando:
            • Monosacáridos
            • Disacáridos
            • Oligosacáridos
            • Almidones indigeribles (azúcares unidos por otro tipo de enlaces)
          • Activas a mayor pH:
            • Activas en la boca y el intestino delgado
            • Inactivadas en el estómago
          • Tipos y localización de las amilasas:
            • Amilasa salival: segregada en la boca por glándulas salivales
            • Amilasa pancreática: segregada en el duodeno por el páncreas exocrino
          Amylopectin is partially digested by amylase

          La amilopectina es parcialmente digerida por la amilasa. Las moléculas de amilopectina son cadenas de glucosa, unidas por enlaces α-1,4-glicosídicos (crean una cadena recta de moléculas de glucosa) y enlaces α-1,6-glicosídicos (crean una ramificación de la cadena recta). La amilasa rompe los enlaces α-1,4-glicosídicos.

          Imagen por Lecturio.

          Enzimas del borde de cepillo

          Las enzimas del borde en cepillo son proteínas unidas a la membrana en la superficie luminal de los enterocitos del intestino delgado. Hay 4 enzimas principales del borde en cepillo que participan en la digestión de los carbohidratos.

          • Isomaltasa: escinde los enlaces α-1,6-glicosídicos
          • Maltasa:
            • Divide la maltosa → glucosa + glucosa
            • Divide la maltotriosa → glucosa + glucosa + glucosa
          • Lactasa: divide la lactosa → glucosa + galactosa
          • Sucrasa:
            • Divide la sacarosa → glucosa + fructosa
            • Divide otros pequeños oligosacáridos

          Absorción de los Carbohidratos

          Después de la digestión, los carbohidratos se absorben y se transportan a través de la sangre hacia la circulación portal. El transporte puede ser un mecanismo activo, facilitado o pasivo.

          • El transporte activo implica el uso de enzimas transportadoras, que utiliza energía para mover los carbohidratos a través de la membrana plasmática, incluso en contra del gradiente de concentración.
          • La difusión facilitada ocurre a favor de gradientes de concentración con la ayuda adicional de enzimas transmembranales que no requieren energía.
          • La absorción pasiva mueve los azúcares por gradientes de concentración sin necesidad de asistencia enzimática o energía; es el mecanismo más lento.

          Los transportadores tienen roles específicos y sus funciones pueden ser activas, facilitadas o pasivas.

          • Transportador de sodio-glucosa 1 (SGLT1, por sus siglas en inglés):
            • Se encuentra en la membrana luminal de los enterocitos en el intestino delgado
            • Funciones de transporte de glucosa y galactosa hacia los enterocitos
            • Se basa en un gradiente de sodio activamente generado por una bomba ATPasa (bomba Na+/K+-ATPasa)
            • Transporta 2 sodios, 1 glucosa o galactosa y agua
          • Transportador de glucosa 2 (GLUT2, por sus siglas en inglés)
            • Se encuentra en riñón, hígado y páncreas y en la membrana basolateral de los enterocitos en el intestino delgado
            • Transporta los 3 monosacáridos principales (glucosa, galactosa y fructosa) por difusión facilitada
            • Con respecto a la absorción: GLUT2 mueve los monosacáridos fuera de los enterocitos y hacia el espacio intersticial.
            • La bidireccionalidad permite un cambio de función según las condiciones celulares.
          • GLUT5
            • Transporta fructosa a través de difusión facilitada

          La absorción pasiva de glucosa representa una minoría de las capacidades de absorción. La mayor parte de la absorción ocurre en la 1ra parte del intestino delgado (duodeno, yeyuno).

          Orden de los acontecimientos en la absorción de monosacáridos:

          1. Absorción en los enterocitos a través de la membrana apical:
            1. Glucosa y galactosa: vía SGLT1
            2. Fructosa: a través de GLUT5
          2. Liberación en el espacio intersticial a través de GLUT2 en la membrana basolateral mediante difusión facilitada
          3. Absorción en capilares desde el espacio intersticial
          4. Capilares drenan en venas → vena porta → hígado para el metabolismo
          Absorption monosaccharides

          Absorción de monosacáridos a través de los enterocitos
          SGLT1: transportador de sodio-glucosa
          GLUT5: transportador de glucosa 5
          GLUT2: transportador de glucosa 2

          Imagen por Lecturio.

          Transporte de Monosacáridos en el Cuerpo

          Una vez en la sangre, los monosacáridos son transportados a las células de todo el cuerpo y absorbidos por las células periféricas por medio de diferentes transportadores. Varios transportadores importantes de glucosa incluyen:

          • GLUT4:
            • El transportador más importante para la captación de glucosa.
            • Es el que más se expresa en el músculo esquelético y en el tejido adiposo
            • Estimulado por insulina para transportar la glucosa circulante a las células para su uso y/o almacenamiento
          • SGLT2:
            • Situado en el túbulo contorneado proximal en los riñones
            • Responsable de > 90% de la glucosa filtrada glucosa reabsorci
          Tabla: Revisión de transportadores
          Transportador Localización Función
          GLUT1 La mayoría de las células humanas: eritrocitos, SNC, córnea, placenta, tejido fetal
          • Controla la absorción de glucosa en el SNC a través de la barrera hematoencefálica
          • Captación basal de glucosa en todas las células
          • Alta afinidad por la glucosa
          GLUT2
          • Intestino delgado: membrana basolateral de los enterocitos
          • Hígado: hepatocitos
          • Células β de los islotes pancreáticos
          • Riñón e intestino delgado
          • Transporta monosacáridos desde la membrana basal de los enterocitos a la sangre
          • Permite a los hepatocitos captar y liberar glucosa para la glucólisis y la gluconeogénesis
          GLUT3
          • Mayoría de las células humanas
          • SNC
          • Placenta
          • Transporta la glucosa a través de la barrera hematoencefálica, incluso en momentos de hipoglucemia relativa
          • Alta afinidad por la glucosa
          GLUT4
          • Tejido adiposo
          • Tejido muscular
          • Regula la homeostasis de la glucosa
          • Estimulado por la insulina: captación y almacenamiento controlado de glucosa
          • Inducido por el ejercicio físico
          GLUT5
          • Enterocitos
          • Espermatocitos
          Transporta fructosa
          SGLT1 Membrana apical de los enterocitos del intestino delgado Absorción de glucosa y galactosa del lumen intestinal en los enterocitos
          SGLT2 Túbulo contorneado proximal
          • Proteínas de transporte de alta afinidad y baja capacidad
          • Responsable de > 90% de la reabsorción de glucosa

          Relevancia Clínica

          • Intolerancia a la lactosa: trastorno gastrointestinal de malabsorción causado por una deficiencia de lactasa, una enzima del borde en cepillo involucrada en la digestión y absorción de la lactosa. La lactosa es un disacárido compuesto de glucosa y galactosa. Los pacientes con intolerancia a la lactosa presentan dolor abdominal, diarrea y flatulencia después de consumir productos con lactosa. El tratamiento es la modificación de la dieta o la suplementación con lactasa en los casos más leves.
          • Galactosemia: enfermedad autosómica recesiva que impide el procesamiento de la galactosa debido a una deficiencia en 1 de 3 enzimas clave, la más común es la galactosa-1-fosfato uridiltransferasa. La galactosemia es una afección grave que se presenta en las primeras etapas de la vida de los bebés, que experimentan letargo, náuseas, vómitos, diarrea e ictericia. Las manifestaciones posteriores pueden incluir síntomas del neurodesarrollo, cataratas, retraso del crecimiento e insuficiencia ovárica prematura. El tratamiento es la modificación de la dieta.
          • Diabetes mellitus: condición metabólica causada por la hiperglucemia crónica. La diabetes mellitus se debe a una deficiencia o resistencia a la insulina. Los transportadores GLUT4 son sensibles a la insulina y contribuyen a favorecer el almacenamiento de glucosa en determinadas condiciones. Los pacientes con diabetes mellitus de tipo 2 tienen una alteración en su respuesta a la insulina y, por tanto, la glucosa se acumula en la sangre, provocando la hiperglucemia crónica. Los síntomas incluyen frecuencia urinaria, aumento de la sed y del apetito. Las complicaciones graves de la diabetes mellitus son la cetoacidosis diabética, las enfermedades cardiovasculares, la neuropatía y las enfermedades renales.

          Referencias

          1. Barrett, K.E., Barman, S.M., Brooks, H.L., Yuan, J.X. (2019). Digestion & absorption of nutrients. Chapter 26 of Ganong’s Review of Medical Physiology, 26th ed. New York: McGraw-Hill Education. Retrieved June 25, 2021, from https://accessmedicine.mhmedical.com/content.aspx?bookid=2525&sectionid=204296544
          2. Holesh, J.E., Aslam, S., Martin, A. (2021). Physiology, carbohydrates. StatPearls. Retrieved June 25, 2021, from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK459280/
          3. Goodman, B.E. (2010). Insights into digestion and absorption of major nutrients in humans. Advances in Physiology Education 34(2):44–53. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20522896/

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